Terima kasih telah mengunjungi Nature.com. Versi browser yang Anda gunakan memiliki dukungan CSS terbatas. Untuk hasil terbaik, kami sarankan menggunakan versi yang lebih baru dari browser Anda (atau mematikan mode kompatibilitas di Internet Explorer). Sementara itu, untuk memastikan dukungan yang berkelanjutan, kami menunjukkan situs tanpa gaya atau javascript.
Studi ini menilai keragaman regional dalam morfologi kranial manusia menggunakan model homologi geometris berdasarkan data pemindaian dari 148 kelompok etnis di seluruh dunia. Metode ini menggunakan teknologi pemasangan template untuk menghasilkan jerat homolog dengan melakukan transformasi non-kaku menggunakan algoritma titik terdekat berulang. Dengan menerapkan analisis komponen utama ke 342 model homolog yang dipilih, perubahan terbesar dalam ukuran keseluruhan ditemukan dan dengan jelas dikonfirmasi untuk tengkorak kecil dari Asia Selatan. Perbedaan terbesar kedua adalah panjang terhadap rasio lebar neurocranium, menunjukkan kontras antara tengkorak memanjang orang Afrika dan tengkorak cembung di Asia Timur Laut. Perlu dicatat bahwa bahan ini tidak ada hubungannya dengan pembentukan wajah. Fitur wajah terkenal seperti pipi yang menonjol di timur laut Asia dan tulang rahang atas yang ringkas di Eropa ditegaskan kembali. Perubahan wajah ini terkait erat dengan kontur tengkorak, khususnya tingkat kemiringan tulang frontal dan oksipital. Pola alometrik ditemukan dalam proporsi wajah relatif terhadap ukuran tengkorak keseluruhan; Pada tengkorak yang lebih besar, garis -garis wajah cenderung lebih panjang dan lebih sempit, seperti yang telah ditunjukkan di banyak penduduk asli Amerika dan Asia Timur Laut. Meskipun penelitian kami tidak termasuk data tentang variabel lingkungan yang dapat mempengaruhi morfologi kranial, seperti kondisi iklim atau diet, kumpulan data besar dari pola tengkorak homolog akan berguna dalam mencari penjelasan yang berbeda untuk karakteristik fenotipik kerangka.
Perbedaan geografis dalam bentuk tengkorak manusia telah lama dipelajari. Banyak peneliti telah menilai keragaman adaptasi lingkungan dan/atau seleksi alam, khususnya faktor iklim1,2,3,4,5,6,7 atau fungsi pengunyahan tergantung pada kondisi gizi5,8,9,10, 11,12. 13.. Selain itu, beberapa penelitian telah berfokus pada efek bottleneck, penyimpangan genetik, aliran gen, atau proses evolusi stokastik yang disebabkan oleh mutasi gen netral14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Misalnya, bentuk bulat kubah kranial yang lebih luas dan lebih pendek telah dijelaskan sebagai adaptasi terhadap tekanan selektif menurut aturan Allen24, yang mendalilkan bahwa mamalia meminimalkan kehilangan panas dengan mengurangi luas permukaan tubuh relatif terhadap volume2,4,16,17,25 . Selain itu, beberapa penelitian yang menggunakan Rule26 Bergmann telah menjelaskan hubungan antara ukuran tengkorak dan suhu3,5,16,25,27, menunjukkan bahwa ukuran keseluruhan cenderung lebih besar di daerah yang lebih dingin untuk mencegah kehilangan panas. Pengaruh mekanistik dari tekanan pengunyahan pada pola pertumbuhan lemari besi kranial dan tulang wajah telah diperdebatkan dalam kaitannya dengan kondisi diet yang dihasilkan dari kultur kuliner atau perbedaan subsisten antara petani dan pemburu-pengumpul 8,9,11,12,28. Penjelasan umum adalah bahwa penurunan tekanan mengunyah mengurangi kekerasan tulang dan otot wajah. Beberapa studi global telah mengaitkan keragaman bentuk tengkorak terutama dengan konsekuensi fenotipik dari jarak genetik netral daripada ke adaptasi lingkungan21,29,30,31,32. Penjelasan lain untuk perubahan bentuk tengkorak didasarkan pada konsep pertumbuhan isometrik atau alometrik6,33,34,35. Sebagai contoh, otak yang lebih besar cenderung memiliki lobus frontal yang relatif lebih luas di daerah yang disebut "topi broca", dan lebar lobus frontal meningkat, proses evolusi yang dianggap berdasarkan pertumbuhan alometrik. Selain itu, sebuah penelitian yang meneliti perubahan jangka panjang dalam bentuk tengkorak menemukan kecenderungan alometrik terhadap brachycephaly (kecenderungan tengkorak menjadi lebih bulat) dengan meningkatnya tinggi33.
Sejarah panjang penelitian tentang morfologi kranial mencakup upaya untuk mengidentifikasi faktor -faktor mendasar yang bertanggung jawab untuk berbagai aspek keragaman bentuk kranial. Metode tradisional yang digunakan dalam banyak studi awal didasarkan pada data pengukuran linier bivariat, sering menggunakan Martin atau Howell Definitions36,37. Pada saat yang sama, banyak dari studi yang disebutkan di atas menggunakan metode yang lebih canggih berdasarkan teknologi spasial 3D geometris morfometri (GM )5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Misalnya, metode geser semilandmark, berdasarkan minimalisasi energi tekukan, telah menjadi metode yang paling umum digunakan dalam biologi transgenik. Ini memproyeksikan tanda semi-landas dari template ke setiap sampel dengan meluncur di sepanjang kurva atau permukaan38,40,41,42,43,44,45,46. Termasuk metode superposisi seperti itu, sebagian besar studi GM 3D menggunakan analisis prokrustes umum, algoritma poin terdekat iteratif (ICP) 47 untuk memungkinkan perbandingan langsung bentuk dan penangkapan perubahan. Sebagai alternatif, metode plat tipis spline (TPS) 48,49 juga banyak digunakan sebagai metode transformasi non-kaku untuk memetakan keberpihakan semilandmark dengan bentuk berbasis jala.
Dengan pengembangan pemindai seluruh tubuh 3D praktis sejak akhir abad ke-20, banyak penelitian telah menggunakan pemindai seluruh tubuh 3D untuk pengukuran ukuran50,51. Data pemindaian digunakan untuk mengekstraksi dimensi tubuh, yang membutuhkan menggambarkan bentuk permukaan sebagai permukaan daripada titik awan. Pemasangan pola adalah teknik yang dikembangkan untuk tujuan ini di bidang grafik komputer, di mana bentuk permukaan dijelaskan oleh model mesh poligonal. Langkah pertama dalam pemasangan pola adalah menyiapkan model mesh untuk digunakan sebagai templat. Beberapa simpul yang membentuk polanya adalah landmark. Template kemudian dideformasi dan sesuai dengan permukaan untuk meminimalkan jarak antara templat dan awan titik sambil menjaga fitur bentuk lokal dari template. Landmark dalam templat sesuai dengan landmark di titik awan. Menggunakan pemasangan template, semua data pemindaian dapat digambarkan sebagai model mesh dengan jumlah titik data yang sama dan topologi yang sama. Meskipun homologi yang tepat hanya ada di posisi tengara, dapat diasumsikan bahwa ada homologi umum antara model yang dihasilkan karena perubahan dalam geometri template kecil. Oleh karena itu, model grid yang dibuat oleh pemasangan template kadang -kadang disebut model homologi52. Keuntungan dari pemasangan template adalah bahwa templat dapat dideformasi dan disesuaikan dengan berbagai bagian objek target yang secara spasial dekat dengan permukaan tetapi jauh dari itu (misalnya, lengkungan zygomatik dan daerah temporal tengkorak) tanpa memengaruhi masing -masing lainnya. deformasi. Dengan cara ini, template dapat diamankan ke benda -benda bercabang seperti batang atau lengan, dengan bahu dalam posisi berdiri. Kerugian dari pemasangan template adalah biaya komputasi yang lebih tinggi dari iterasi berulang, namun, berkat peningkatan yang signifikan dalam kinerja komputer, ini tidak lagi menjadi masalah. Dengan menganalisis nilai koordinat dari simpul yang membentuk model mesh menggunakan teknik analisis multivariat seperti analisis komponen utama (PCA), dimungkinkan untuk menganalisis perubahan dalam seluruh bentuk permukaan dan bentuk virtual pada posisi apa pun dalam distribusi. bisa diterima. Hitung dan visualisasikan53. Saat ini, model mesh yang dihasilkan oleh pemasangan template banyak digunakan dalam analisis bentuk di berbagai bidang52,54,55,56,57,58,59,60.
Kemajuan dalam teknologi perekaman mesh fleksibel, ditambah dengan perkembangan cepat perangkat pemindaian 3D portabel yang mampu memindai dengan resolusi, kecepatan, dan mobilitas yang lebih tinggi daripada CT, membuatnya lebih mudah untuk merekam data permukaan 3D terlepas dari lokasi. Dengan demikian, di bidang antropologi biologis, teknologi baru semacam itu meningkatkan kemampuan untuk mengukur dan secara statistik menganalisis spesimen manusia, termasuk spesimen tengkorak, yang merupakan tujuan dari penelitian ini.
Singkatnya, penelitian ini menggunakan teknologi pemodelan homologi 3D canggih berdasarkan pencocokan templat (Gambar 1) untuk mengevaluasi 342 spesimen tengkorak yang dipilih dari 148 populasi di seluruh dunia melalui perbandingan geografis di seluruh dunia. Keragaman morfologi tengkorak (Tabel 1). Untuk memperhitungkan perubahan morfologi tengkorak, kami menerapkan analisis PCA dan Receiver Operating Characteristic (ROC) ke kumpulan data model homologi yang kami hasilkan. Temuan ini akan berkontribusi pada pemahaman yang lebih baik tentang perubahan global dalam morfologi kranial, termasuk pola regional dan penurunan urutan perubahan, perubahan berkorelasi antara segmen kranial, dan adanya tren alometrik. Meskipun penelitian ini tidak membahas data pada variabel ekstrinsik yang diwakili oleh iklim atau kondisi makanan yang dapat mempengaruhi morfologi kranial, pola geografis morfologi tengkorak yang didokumentasikan dalam penelitian kami akan membantu mengeksplorasi faktor lingkungan, biomekanik, dan genetik variasi tengkorak.
Tabel 2 menunjukkan nilai eigen dan koefisien kontribusi PCA yang diterapkan pada dataset tidak standar 17.709 simpul (53.127 koordinat XYZ) dari 342 model tengkorak homolog. Akibatnya, 14 komponen utama diidentifikasi, kontribusinya terhadap varian total lebih dari 1%, dan total pangsa varian adalah 83,68%. Vektor pemuatan dari 14 komponen utama dicatat dalam Tabel Tambahan S1, dan skor komponen yang dihitung untuk 342 sampel tengkorak disajikan dalam Tabel Tambahan S2.
Studi ini menilai sembilan komponen utama dengan kontribusi lebih dari 2%, beberapa di antaranya menunjukkan variasi geografis yang substansial dan signifikan dalam morfologi kranial. Gambar 2 Plot Kurva yang dihasilkan dari analisis ROC untuk menggambarkan komponen PCA yang paling efektif untuk mengkarakterisasi atau memisahkan setiap kombinasi sampel di seluruh unit geografis utama (misalnya, antara negara-negara Afrika dan non-Afrika). Kombinasi Polinesia tidak diuji karena ukuran sampel kecil yang digunakan dalam tes ini. Data mengenai pentingnya perbedaan dalam AUC dan statistik dasar lainnya yang dihitung menggunakan analisis ROC ditunjukkan pada Tabel Tambahan S3.
Kurva ROC diterapkan pada sembilan perkiraan komponen utama berdasarkan dataset verteks yang terdiri dari 342 model tengkorak homolog pria. AUC: Area di bawah kurva pada signifikansi 0,01% yang digunakan untuk membedakan setiap kombinasi geografis dari total kombinasi lainnya. TPF benar positif (diskriminasi efektif), FPF adalah false positif (diskriminasi tidak valid).
Interpretasi kurva ROC dirangkum di bawah ini, hanya berfokus pada komponen yang dapat membedakan kelompok perbandingan dengan memiliki AUC yang besar atau relatif besar dan tingkat signifikansi yang tinggi dengan probabilitas di bawah 0,001. Kompleks Asia Selatan (Gbr. 2A), terutama terdiri dari sampel dari India, berbeda secara signifikan dari sampel campuran geografis lainnya di mana komponen pertama (PC1) memiliki AUC yang secara signifikan lebih besar (0,856) dibandingkan dengan komponen lainnya. Fitur kompleks Afrika (Gbr. 2B) adalah AUC PC2 yang relatif besar (0,834). Austro-Melanesian (Gbr. 2C) menunjukkan tren yang sama dengan Sub-Sahara Afrika melalui PC2 dengan AUC yang relatif lebih besar (0,759). Eropa (Gbr. 2D) jelas berbeda dalam kombinasi PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) dan PC6 (AUC = 0,671), sampel Asia Timur Laut (Gbr. 2e) berbeda secara signifikan dari PC4, dengan relatif lebih besar 0,714, dan perbedaan dari PC3 lemah (AUC = 0,688). Kelompok -kelompok berikut juga diidentifikasi dengan nilai AUC yang lebih rendah dan tingkat signifikansi yang lebih tinggi: hasil untuk PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) dan PC1 (AUC = 0,649) menunjukkan bahwa penduduk asli Amerika (Gambar 2F) dengan spesifik Karakteristik yang terkait dengan komponen -komponen ini, orang Asia Tenggara (Gbr. 2G) berdiferensiasi di PC3 (AUC = 0,660) dan PC9 (AUC = 0,663), tetapi pola untuk sampel dari Timur Tengah (Gbr. 2H) (termasuk Afrika Utara) berkorespondensi. Dibandingkan dengan yang lain tidak ada banyak perbedaan.
Pada langkah berikutnya, untuk menafsirkan simpul yang sangat berkorelasi secara visual, area permukaan dengan nilai beban tinggi lebih besar dari 0,45 diwarnai dengan informasi koordinat x, y, dan z, seperti yang ditunjukkan pada Gambar 3. Area merah menunjukkan korelasi tinggi dengan Koordinat X-Axis, yang sesuai dengan arah transversal horizontal. Wilayah hijau sangat berkorelasi dengan koordinat vertikal sumbu Y, dan daerah biru gelap sangat berkorelasi dengan koordinat sagital sumbu Z. Wilayah biru muda dikaitkan dengan sumbu koordinat y dan sumbu koordinat z; Area campuran merah muda yang terkait dengan sumbu koordinat X dan Z; Area kuning yang terkait dengan sumbu koordinat x dan y; Area putih terdiri dari sumbu koordinat X, Y dan Z tercermin. Oleh karena itu, pada ambang nilai beban ini, PC 1 sebagian besar terkait dengan seluruh permukaan tengkorak. Bentuk tengkorak virtual 3 SD di sisi yang berlawanan dari sumbu komponen ini juga digambarkan dalam gambar ini, dan gambar bengkok disajikan dalam video tambahan S1 untuk secara visual mengkonfirmasi bahwa PC1 berisi faktor -faktor ukuran tengkorak keseluruhan.
Distribusi frekuensi skor PC1 (kurva kecocokan normal), peta warna permukaan tengkorak sangat berkorelasi dengan simpul PC1 (penjelasan warna relatif terhadap besarnya sisi yang berlawanan dari sumbu ini adalah 3 sd. Skala ini adalah bola hijau dengan diameter 50 mm.
Gambar 3 menunjukkan plot distribusi frekuensi (kurva kecocokan normal) dari skor PC1 individu yang dihitung secara terpisah untuk 9 unit geografis. Selain perkiraan kurva ROC (Gambar 2), perkiraan Asia Selatan sampai batas tertentu secara signifikan condong ke kiri karena tengkorak mereka lebih kecil daripada kelompok regional lainnya. Seperti yang ditunjukkan dalam Tabel 1, orang Asia Selatan ini mewakili kelompok etnis di India termasuk Kepulauan Andaman dan Nicobar, Sri Lanka dan Bangladesh.
Koefisien dimensi ditemukan pada PC1. Penemuan daerah yang sangat berkorelasi dan bentuk virtual menghasilkan penjelasan faktor bentuk untuk komponen selain PC1; Namun, faktor ukuran tidak selalu sepenuhnya dihilangkan. Seperti yang ditunjukkan dengan membandingkan kurva ROC (Gambar 2), PC2 dan PC4 adalah yang paling diskriminatif, diikuti oleh PC6 dan PC7. PC3 dan PC9 sangat efektif dalam membagi populasi sampel menjadi unit geografis. Dengan demikian, pasangan sumbu komponen ini secara skematis menggambarkan sebaran skor PC dan permukaan warna sangat berkorelasi dengan masing -masing komponen, serta deformasi bentuk virtual dengan dimensi sisi berlawanan 3 SD (Gambar 4, 5, 6). Cakupan lambung cembung dari sampel dari masing -masing unit geografis yang diwakili dalam plot ini adalah sekitar 90%, meskipun ada beberapa derajat tumpang tindih di dalam kelompok. Tabel 3 memberikan penjelasan tentang setiap komponen PCA.
Plot pencar skor PC2 dan PC4 untuk individu kranial dari sembilan unit geografis (atas) dan empat unit geografis (bawah), plot warna permukaan tengkorak dari simpul sangat berkorelasi dengan masing -masing PC (relatif terhadap x, y, z). Penjelasan warna sumbu: lihat teks), dan deformasi bentuk virtual pada sisi yang berlawanan dari sumbu ini adalah 3 SD. Skala adalah bola hijau dengan diameter 50 mm.
Plot pencar skor PC6 dan PC7 untuk individu kranial dari sembilan unit geografis (atas) dan dua unit geografis (bawah), plot warna permukaan kranial untuk simpul yang sangat berkorelasi dengan masing -masing PC (relatif terhadap x, y, z). Penjelasan warna sumbu: lihat teks), dan deformasi bentuk virtual pada sisi yang berlawanan dari sumbu ini adalah 3 SD. Skala adalah bola hijau dengan diameter 50 mm.
Plot pencar skor PC3 dan PC9 untuk individu kranial dari sembilan unit geografis (atas) dan tiga unit geografis (bawah), dan plot warna permukaan tengkorak (relatif terhadap x, y, sumbu z) dari simpul yang sangat berkorelasi dengan setiap interpretasi warna PC PC PC sangat : cm. teks), serta deformasi bentuk virtual pada sisi yang berlawanan dari sumbu ini dengan besarnya 3 SD. Skala adalah bola hijau dengan diameter 50 mm.
Dalam grafik yang menunjukkan skor PC2 dan PC4 (Gbr. 4, video tambahan S2, S3 yang menunjukkan gambar cacat), peta warna permukaan juga ditampilkan ketika ambang nilai beban diatur lebih tinggi dari 0,4, yang lebih rendah daripada di PC1 karena karena Nilai PC2 Total beban kurang dari di PC1.
Perpanjangan lobus frontal dan oksipital ke arah sagital di sepanjang sumbu-z (biru tua) dan lobus parietal di arah koronal (merah) pada pink), sumbu y dari oksiput (hijau) dan sumbu-z dari dahi (biru tua). Grafik ini menunjukkan skor untuk semua orang di seluruh dunia; Namun, ketika semua sampel yang terdiri dari sejumlah besar kelompok ditampilkan bersama secara bersamaan, interpretasi pola hamburan cukup sulit karena sejumlah besar tumpang tindih; Oleh karena itu, dari hanya empat unit geografis utama (yaitu, Afrika, Australasia-melanesia, Eropa, dan Asia Timur Laut), sampel tersebar di bawah grafik dengan 3 deformasi kranial virtual SD dalam kisaran skor PC ini. Pada gambar, PC2 dan PC4 adalah pasangan skor. Orang Afrika dan Austro-Melanesia tumpang tindih lebih banyak dan didistribusikan ke sisi kanan, sementara orang Eropa tersebar di kiri atas dan timur laut Asia cenderung mengelompokkan ke kiri bawah. Sumbu horizontal PC2 menunjukkan bahwa orang Melanesia Afrika/Australia memiliki neurokranium yang relatif lebih lama daripada orang lain. PC4, di mana kombinasi Eropa dan timur laut Asia terpisah secara longgar, dikaitkan dengan ukuran relatif dan proyeksi tulang zygomatik dan kontur lateral calvarium. Skema penilaian menunjukkan bahwa orang Eropa memiliki tulang maksila dan zygomatik yang relatif sempit, ruang fossa temporal yang lebih kecil dibatasi oleh lengkungan zygomatik, tulang frontal yang meningkat secara vertikal dan tulang zygomatik yang rata, sementara timur laut cenderung memiliki tulang zygomatik yang lebih luas dan lebih menonjol dan lebih menonjol, tulang zygomatik yang lebih menonjol dan lebih menonjol, tulang zygomatik yang lebih menonjol dan lebih menonjol dan lebih menonjol dan lebih menonjol dan lebih menonjol dan lebih menonjol dan lebih menonjol . Lobus frontal cenderung, pangkal tulang oksipital dinaikkan.
Saat berfokus pada PC6 dan PC7 (Gbr. 5) (video tambahan S4, S5 menunjukkan gambar cacat), plot warna menunjukkan ambang nilai beban lebih besar dari 0,3, menunjukkan bahwa PC6 dikaitkan dengan morfologi maxillary atau alveolar (RED: X Axis dan hijau). Sumbu y), bentuk tulang temporal (biru: sumbu y dan z) dan bentuk tulang oksipital (pink: sumbu x dan z). Selain lebar dahi (merah: sumbu x), PC7 juga berkorelasi dengan ketinggian alveoli maksilaris anterior (hijau: sumbu y) dan bentuk kepala sumbu-z di sekitar daerah parietotemporal (biru tua). Di panel atas Gambar 5, semua sampel geografis didistribusikan sesuai dengan skor komponen PC6 dan PC7. Karena ROC menunjukkan bahwa PC6 berisi fitur yang unik untuk Eropa dan PC7 mewakili fitur asli Amerika dalam analisis ini, kedua sampel regional ini diplot secara selektif pada sepasang sumbu komponen ini. Penduduk asli Amerika, meskipun secara luas termasuk dalam sampel, tersebar di sudut kiri atas; Sebaliknya, banyak sampel Eropa cenderung berlokasi di sudut kanan bawah. Pasangan PC6 dan PC7 mewakili proses alveolar sempit dan neurokranium Eropa yang relatif lebar, sementara orang Amerika ditandai oleh dahi yang sempit, maksila yang lebih besar, dan proses alveolar yang lebih luas dan lebih tinggi.
Analisis ROC menunjukkan bahwa PC3 dan/atau PC9 biasa terjadi pada populasi Asia Tenggara dan Timur Laut. Dengan demikian, skor berpasangan PC3 (wajah atas hijau pada sumbu y) dan PC9 (wajah bawah hijau pada sumbu y) (Gbr. 6; video tambahan S6, S7 memberikan gambar yang morf) mencerminkan keragaman orang Asia Timur. , yang sangat kontras dengan proporsi wajah tinggi Asia Timur Laut dan bentuk wajah rendah orang Asia Tenggara. Selain fitur -fitur wajah ini, karakteristik lain dari beberapa orang Asia Timur Laut adalah kemiringan lambda dari tulang oksipital, sementara beberapa orang Asia Tenggara memiliki dasar tengkorak yang sempit.
Deskripsi di atas komponen utama dan deskripsi PC5 dan PC8 telah dihilangkan karena tidak ada karakteristik regional spesifik yang ditemukan di antara sembilan unit geografis utama. PC5 mengacu pada ukuran proses mastoid tulang temporal, dan PC8 mencerminkan asimetri bentuk tengkorak keseluruhan, keduanya menunjukkan variasi paralel antara sembilan kombinasi sampel geografis.
Selain scatterplots skor PCA tingkat individu, kami juga menyediakan scatterplots dari sarana kelompok untuk perbandingan keseluruhan. Untuk tujuan ini, model homologi kranial rata -rata dibuat dari kumpulan data verteks dari model homologi individu dari 148 kelompok etnis. Plot bivariat dari set skor untuk PC2 dan PC4, PC6 dan PC7, dan PC3 dan PC9 ditunjukkan pada Gambar Tambahan S1, semuanya dihitung sebagai model tengkorak rata -rata untuk sampel 148 orang. Dengan cara ini, scatterplots menyembunyikan perbedaan individu dalam masing -masing kelompok, memungkinkan interpretasi yang lebih jelas dari kesamaan tengkorak karena distribusi regional yang mendasarinya, di mana pola cocok dengan yang digambarkan dalam plot individu dengan lebih sedikit tumpang tindih. Gambar Tambahan S2 menunjukkan model rata -rata keseluruhan untuk setiap unit geografis.
Selain PC1, yang dikaitkan dengan ukuran keseluruhan (Tambahan Tabel S2), hubungan alometrik antara ukuran keseluruhan dan bentuk tengkorak diperiksa menggunakan dimensi centroid dan set estimasi PCA dari data yang tidak dinormalisasi. Koefisien alometrik, nilai konstan, nilai t, dan nilai p dalam uji signifikansi ditunjukkan pada Tabel 4. Tidak ada komponen pola alometrik yang signifikan yang terkait dengan ukuran tengkorak keseluruhan yang ditemukan dalam morfologi kranial apa pun pada level P <0,05.
Karena beberapa faktor ukuran dapat dimasukkan dalam estimasi PC berdasarkan set data yang tidak dinormalisasi, kami selanjutnya memeriksa tren alometrik antara ukuran centroid dan skor PC yang dihitung menggunakan set data yang dinormalisasi dengan ukuran centroid (hasil PCA dan set skor disajikan dalam Tabel Tambahan S6 ). , C7). Tabel 4 menunjukkan hasil analisis alometrik. Dengan demikian, tren alometrik yang signifikan ditemukan pada level 1% di PC6 dan pada level 5% di PC10. Gambar 7 menunjukkan kemiringan regresi dari hubungan log-linear ini antara skor PC dan ukuran centroid dengan boneka (± 3 SD) di kedua ujung ukuran centroid log. Skor PC6 adalah rasio tinggi relatif dan lebar tengkorak. Ketika ukuran tengkorak meningkat, tengkorak dan wajah menjadi lebih tinggi, dan dahi, rongga mata dan lubang hidung cenderung lebih dekat bersama secara lateral. Pola penyebaran sampel menunjukkan bahwa proporsi ini biasanya ditemukan di timur laut Asia dan penduduk asli Amerika. Selain itu, PC10 menunjukkan tren menuju pengurangan proporsional dalam lebar wajah terlepas dari wilayah geografis.
Untuk hubungan alometrik yang signifikan yang tercantum dalam tabel, kemiringan regresi log-linear antara proporsi PC dari komponen bentuk (diperoleh dari data yang dinormalisasi) dan ukuran centroid, deformasi bentuk virtual memiliki ukuran 3 SD pada Sisi berlawanan dari garis 4.
Pola perubahan morfologi kranial berikut telah ditunjukkan melalui analisis kumpulan data model permukaan 3D yang homolog. Komponen pertama PCA berkaitan dengan ukuran tengkorak keseluruhan. Telah lama dianggap bahwa tengkorak yang lebih kecil dari orang Asia Selatan, termasuk spesimen dari India, Sri Lanka dan Kepulauan Andaman, Bangladesh, disebabkan oleh ukuran tubuh mereka yang lebih kecil, konsisten dengan aturan ekogeografis Bergmann atau aturan pulau 613,5,16,25, 27,62. Yang pertama terkait dengan suhu, dan yang kedua tergantung pada ruang yang tersedia dan sumber makanan dari ceruk ekologis. Di antara komponen bentuk, perubahan terbesar adalah rasio panjang dan lebar lemari besi kranial. Fitur ini, yang ditunjuk PC2, menggambarkan hubungan erat antara tengkorak memanjang secara proporsional dari Austro-Melanesian dan Afrika, serta perbedaan dari tengkorak bola beberapa orang Eropa dan Asia Timur Laut. Karakteristik ini telah dilaporkan dalam banyak penelitian sebelumnya berdasarkan pengukuran linier sederhana37,63,64. Selain itu, sifat ini dikaitkan dengan brachycephaly pada non-Afrika, yang telah lama dibahas dalam studi antropometrik dan osteometrik. Hipotesis utama di balik penjelasan ini adalah bahwa penurunan pengunyahan, seperti penipisan otot temporalis, mengurangi tekanan pada kulit kepala luar5,8,9,11,11,12,13. Hipotesis lain melibatkan adaptasi terhadap iklim dingin dengan mengurangi luas permukaan kepala, menunjukkan bahwa tengkorak yang lebih bulat meminimalkan area permukaan yang lebih baik daripada bentuk bola, menurut aturan Allen16,17,25. Berdasarkan hasil penelitian ini, hipotesis ini hanya dapat dinilai berdasarkan korelasi silang segmen kranial. Singkatnya, hasil PCA kami tidak sepenuhnya mendukung hipotesis bahwa rasio lebar-panjang kranial secara signifikan dipengaruhi oleh kondisi pengunyah, karena pemuatan PC2 (komponen panjang/brachycephalic) tidak secara signifikan terkait dengan proporsi wajah (termasuk dimensi maxillary relatif). dan ruang relatif fossa temporal (mencerminkan volume otot temporalis). Studi kami saat ini tidak menganalisis hubungan antara bentuk tengkorak dan kondisi lingkungan geologis seperti suhu; Namun, penjelasan berdasarkan aturan Allen mungkin layak dipertimbangkan sebagai kandidat hipotesis untuk menjelaskan brachycephalon di daerah iklim dingin.
Variasi yang signifikan kemudian ditemukan di PC4, menunjukkan bahwa orang Asia Timur Laut memiliki tulang zygomatik yang besar dan menonjol pada maksila dan tulang zygomatik. Temuan ini konsisten dengan karakteristik spesifik Siberia yang terkenal, yang dianggap telah beradaptasi dengan iklim yang sangat dingin dengan gerakan ke depan dari tulang zygomatik, menghasilkan peningkatan volume sinus dan wajah yang lebih rata 65. Temuan baru dari model homolog kami adalah bahwa pipi yang terkulai di Eropa dikaitkan dengan pengurangan kemiringan frontal, serta tulang oksipital yang rata dan sempit dan cekung nuchal. Sebaliknya, orang Asia Timur Laut cenderung memiliki dahi yang miring dan mengangkat daerah oksipital. Studi tulang oksipital menggunakan metode morfometri geometris35 telah menunjukkan bahwa tengkorak Asia dan Eropa memiliki kurva nuchal yang lebih datar dan posisi oksiput yang lebih rendah dibandingkan dengan orang Afrika. Namun, scatterplot kami dari pasangan PC2 dan PC4 dan PC3 dan PC9 kami menunjukkan variasi yang lebih besar pada orang Asia, sedangkan orang Eropa ditandai oleh dasar datar oksiput dan oksiput yang lebih rendah. Ketidakkonsistenan dalam karakteristik Asia antara penelitian mungkin disebabkan oleh perbedaan dalam sampel etnis yang digunakan, karena kami mencicipi sejumlah besar kelompok etnis dari spektrum luas Asia Timur Laut dan Tenggara. Perubahan bentuk tulang oksipital sering dikaitkan dengan perkembangan otot. Namun, penjelasan adaptif ini tidak menjelaskan korelasi antara dahi dan bentuk oksiput, yang ditunjukkan dalam penelitian ini tetapi tidak mungkin telah sepenuhnya ditunjukkan. Dalam hal ini, ada baiknya mempertimbangkan hubungan antara keseimbangan berat badan dan pusat gravitasi atau persimpangan serviks (foramen magnum) atau faktor lainnya.
Komponen penting lain dengan variabilitas besar terkait dengan pengembangan peralatan pengunyahan, diwakili oleh fossa maksila dan temporal, yang dijelaskan oleh kombinasi skor PC6, PC7 dan PC4. Pengurangan yang ditandai dalam segmen kranial ini menjadi lebih banyak ciri individu Eropa daripada kelompok geografis lainnya. Fitur ini telah ditafsirkan sebagai hasil dari penurunan stabilitas morfologi wajah karena perkembangan awal teknik persiapan pertanian dan makanan, yang pada gilirannya mengurangi beban mekanik pada peralatan pengunyah tanpa peralatan pengunyah yang kuat9,12,28,66. Menurut hipotesis fungsi pengunyahan, 28 Ini disertai dengan perubahan fleksi dasar tengkorak ke sudut kranial yang lebih akut dan atap kranial yang lebih bulat. Dari perspektif ini, populasi pertanian cenderung memiliki wajah kompak, lebih sedikit tonjolan mandibula, dan meninge yang lebih globular. Oleh karena itu, deformasi ini dapat dijelaskan oleh garis besar bentuk lateral tengkorak orang Eropa dengan berkurangnya organ pengunyahan. Namun, menurut penelitian ini, interpretasi ini kompleks karena signifikansi fungsional dari hubungan morfologis antara neurokranium globosa dan perkembangan peralatan pengunyahan kurang dapat diterima, seperti yang dipertimbangkan dalam interpretasi PC2 sebelumnya.
Perbedaan antara orang Asia Timur Laut dan Asia Tenggara diilustrasikan oleh kontras antara wajah tinggi dengan tulang oksipital yang miring dan wajah pendek dengan dasar tengkorak sempit, seperti yang ditunjukkan pada PC3 dan PC9. Karena kurangnya data geoekologis, penelitian kami hanya memberikan penjelasan terbatas untuk temuan ini. Penjelasan yang mungkin adalah adaptasi dengan iklim atau kondisi gizi yang berbeda. Selain adaptasi ekologis, perbedaan lokal dalam sejarah populasi di timur laut dan Asia Tenggara juga diperhitungkan. Sebagai contoh, di Eurasia Timur, model dua lapis telah dihipotesiskan untuk memahami penyebaran manusia modern anatomi (AMH) berdasarkan data morfometrik kranial67,68. Menurut model ini, "tingkat pertama", yaitu, kelompok-kelompok asli penjajah AMH Pleistosen akhir, memiliki keturunan yang lebih atau kurang langsung dari penduduk asli wilayah tersebut, seperti Austro-Melanesia modern (hal. Strata pertama). , dan kemudian mengalami pencampuran besar-besaran orang-orang pertanian utara dengan karakteristik Asia Timur Laut (lapisan kedua) ke wilayah tersebut (sekitar 4.000 tahun yang lalu). Aliran gen yang dipetakan menggunakan model "dua lapis" akan diperlukan untuk memahami bentuk kranial Asia Tenggara, mengingat bahwa bentuk kranial Asia Tenggara mungkin sebagian tergantung pada pewarisan genetik tingkat pertama lokal.
Dengan menilai kesamaan kranial menggunakan unit geografis yang dipetakan menggunakan model homolog, kita dapat menyimpulkan riwayat populasi AMF yang mendasarinya dalam skenario di luar Afrika. Banyak model "Out of Africa" yang berbeda telah diusulkan untuk menjelaskan distribusi AMF berdasarkan data kerangka dan genomik. Dari jumlah tersebut, penelitian terbaru menunjukkan bahwa penjajahan AMH daerah di luar Afrika dimulai sekitar 177.000 tahun yang lalu 69,70. Namun, distribusi jarak jauh AMF di Eurasia selama periode ini tetap tidak pasti, karena habitat fosil awal ini terbatas pada Timur Tengah dan Mediterania dekat Afrika. Kasus paling sederhana adalah pemukiman tunggal di sepanjang rute migrasi dari Afrika ke Eurasia, melewati hambatan geografis seperti Himalaya. Model lain menunjukkan beberapa gelombang migrasi, yang pertama menyebar dari Afrika di sepanjang pantai Samudra Hindia ke Asia Tenggara dan Australia, dan kemudian menyebar ke Eurasia utara. Sebagian besar studi ini mengkonfirmasi bahwa AMF menyebar jauh melampaui Afrika sekitar 60.000 tahun yang lalu. Dalam hal ini, sampel Australasia-melanesian (termasuk Papua) menunjukkan kesamaan yang lebih besar dengan sampel Afrika daripada dengan seri geografis lainnya dalam analisis komponen utama model homologi. Temuan ini mendukung hipotesis bahwa kelompok distribusi AMF pertama di sepanjang tepi selatan Eurasia muncul langsung di Afrika22,68 tanpa perubahan morfologis yang signifikan dalam menanggapi iklim spesifik atau kondisi signifikan lainnya.
Mengenai pertumbuhan alometrik, analisis menggunakan komponen bentuk yang berasal dari set data yang berbeda dinormalisasi dengan ukuran centroid menunjukkan tren alometrik yang signifikan di PC6 dan PC10. Kedua komponen terkait dengan bentuk dahi dan bagian wajah, yang menjadi lebih sempit seiring dengan meningkatnya ukuran tengkorak. Orang Asia Timur Laut dan Amerika cenderung memiliki fitur ini dan memiliki tengkorak yang relatif besar. Temuan ini bertentangan dengan pola alometrik yang dilaporkan sebelumnya di mana otak yang lebih besar memiliki lobus frontal yang relatif lebih luas di daerah yang disebut "topi broca", menghasilkan peningkatan lebar lobus frontal34. Perbedaan -perbedaan ini dijelaskan oleh perbedaan dalam set sampel; Studi kami menganalisis pola alometrik dari ukuran kranial secara keseluruhan menggunakan populasi modern, dan studi perbandingan membahas tren jangka panjang dalam evolusi manusia yang terkait dengan ukuran otak.
Mengenai alometri wajah, satu studi yang menggunakan data biometrik78 menemukan bahwa bentuk dan ukuran wajah mungkin sedikit berkorelasi, sedangkan penelitian kami menemukan bahwa tengkorak yang lebih besar cenderung dikaitkan dengan wajah yang lebih tinggi dan lebih sempit. Namun, konsistensi data biometrik tidak jelas; Tes regresi yang membandingkan alometri ontogenetik dan alometri statis menunjukkan hasil yang berbeda. Kecenderungan alometrik menuju bentuk tengkorak bola karena peningkatan tinggi juga telah dilaporkan; Namun, kami tidak menganalisis data tinggi. Studi kami memang menunjukkan bahwa tidak ada data alometrik yang menunjukkan korelasi antara proporsi globular kranial dan ukuran kranial keseluruhan per se.
Meskipun penelitian kami saat ini tidak menangani data pada variabel ekstrinsik yang diwakili oleh kondisi iklim atau diet yang cenderung mempengaruhi morfologi kranial, kumpulan data besar model permukaan kranial 3D yang homolog yang digunakan dalam penelitian ini akan membantu mengevaluasi variasi morfologis fenotipik yang berkorelasi. Faktor lingkungan seperti diet, iklim dan kondisi gizi, serta kekuatan netral seperti migrasi, aliran gen dan penyimpangan genetik.
Studi ini termasuk 342 spesimen tengkorak jantan yang dikumpulkan dari 148 populasi dalam 9 unit geografis (Tabel 1). Sebagian besar kelompok adalah spesimen asli secara geografis, sementara beberapa kelompok di Afrika, Asia Timur Laut/Tenggara dan Amerika (tercantum dalam huruf miring) didefinisikan secara etnis. Banyak spesimen tengkorak dipilih dari database pengukuran kranial sesuai dengan definisi pengukuran kranial Martin yang disediakan oleh Tsunehiko Hanihara. Kami memilih tengkorak pria yang representatif dari semua kelompok etnis di dunia. Untuk mengidentifikasi anggota masing -masing kelompok, kami menghitung jarak Euclidean berdasarkan 37 pengukuran kranial dari rata -rata kelompok untuk semua individu yang termasuk dalam kelompok itu. Dalam kebanyakan kasus, kami memilih 1-4 sampel dengan jarak terkecil dari rata -rata (Tambahan Tabel S4). Untuk kelompok -kelompok ini, beberapa sampel dipilih secara acak jika tidak terdaftar dalam database pengukuran Hahara.
Untuk perbandingan statistik, 148 sampel populasi dikelompokkan ke dalam unit geografis utama, seperti yang ditunjukkan pada Tabel 1. Kelompok "Afrika" hanya terdiri dari sampel dari wilayah sub-Sahara. Spesimen dari Afrika Utara dimasukkan dalam "Timur Tengah" bersama dengan spesimen dari Asia Barat dengan kondisi yang sama. Kelompok Asia Timur Laut hanya mencakup orang-orang keturunan non-Eropa, dan kelompok Amerika hanya mencakup penduduk asli Amerika. Secara khusus, grup ini didistribusikan di seluruh wilayah yang luas di benua Amerika Utara dan Selatan, di berbagai lingkungan. Namun, kami mempertimbangkan sampel AS dalam unit geografis tunggal ini, mengingat sejarah demografis penduduk asli Amerika yang dianggap berasal dari timur laut Asia, terlepas dari banyak migrasi 80.
Kami merekam data permukaan 3D dari spesimen tengkorak yang kontras ini menggunakan pemindai 3D resolusi tinggi (Einscan Pro oleh Shining 3D Co Ltd, resolusi minimum: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) dan kemudian menghasilkan mesh. Model mesh terdiri dari sekitar 200.000-400.000 simpul, dan perangkat lunak yang disertakan digunakan untuk mengisi lubang dan memuluskan tepi.
Pada langkah pertama, kami menggunakan data pemindaian dari tengkorak mana pun untuk membuat model tengkorak mesh satu-template yang terdiri dari 4485 simpul (8728 wajah poligonal). Basis daerah tengkorak, yang terdiri dari tulang sphenoid, tulang temporal petrous, langit -langit, alveoli rahang atas, dan gigi, dikeluarkan dari model template mesh. Alasannya adalah bahwa struktur ini kadang -kadang tidak lengkap atau sulit diselesaikan karena bagian tajam atau tipis yang tipis seperti permukaan pterygoid dan proses styloid, keausan gigi dan/atau set gigi yang tidak konsisten. Basis tengkorak di sekitar foramen magnum, termasuk pangkalan, tidak direseksi karena ini adalah lokasi yang penting secara anatomis untuk lokasi sambungan serviks dan ketinggian tengkorak harus dinilai. Gunakan cincin cermin untuk membentuk templat yang simetris di kedua sisi. Lakukan meshing isotropik untuk mengonversi bentuk poligonal menjadi sama sisi mungkin.
Selanjutnya, 56 landmark ditugaskan ke simpul yang sesuai secara anatomis dari model template menggunakan perangkat lunak HBM-Rugle. Pengaturan tengara memastikan keakuratan dan stabilitas penentuan posisi tengara dan memastikan homologi lokasi -lokasi ini dalam model homologi yang dihasilkan. Mereka dapat diidentifikasi berdasarkan karakteristik spesifik mereka, seperti yang ditunjukkan pada Tabel Tambahan S5 dan Gambar Tambahan S3. Menurut Definisi Bookstein81, sebagian besar landmark ini adalah landmark tipe I yang terletak di persimpangan tiga struktur, dan beberapa adalah landmark tipe II dengan titik kelengkungan maksimum. Banyak landmark dipindahkan dari titik -titik yang ditentukan untuk pengukuran kranial linier dalam definisi Martin 36. Kami mendefinisikan 56 landmark yang sama untuk model yang dipindai dari 342 spesimen tengkorak, yang secara manual ditugaskan ke simpul yang sesuai secara anatomi untuk menghasilkan model homologi yang lebih akurat di bagian berikutnya.
Sistem koordinat head-centric didefinisikan untuk menggambarkan data pemindaian dan templat, seperti yang ditunjukkan pada Gambar Tambahan S4. Pesawat XZ adalah bidang horizontal Frankfurt yang melewati titik tertinggi (definisi Martin: bagian) dari tepi superior kanal pendengaran eksternal kiri dan kanan dan titik terendah (definisi Martin: orbit) dari tepi bawah orbit kiri . . Sumbu X adalah garis yang menghubungkan sisi kiri dan kanan, dan X+ adalah sisi kanan. Pesawat YZ melewati bagian tengah bagian kiri dan kanan dan akar hidung: y+ ke atas, z+ ke depan. Titik referensi (asal: koordinat nol) ditetapkan di persimpangan bidang YZ (midplane), bidang XZ (bidang Frankfort) dan bidang XY (bidang koronal).
Kami menggunakan perangkat lunak HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) untuk membuat model mesh homolog dengan melakukan pemasangan template menggunakan 56 titik tengara (sisi kiri Gambar 1). Komponen perangkat lunak inti, yang awalnya dikembangkan oleh Center for Digital Human Research di Institute of Advanced Industrial Science and Technology di Jepang, disebut HBM dan memiliki fungsi untuk pemasangan templat menggunakan landmark dan menciptakan model mesh fine menggunakan permukaan partisi 8. Versi Perangkat Lunak berikutnya (MHBM) 83 menambahkan fitur untuk pemasangan pola tanpa landmark untuk meningkatkan kinerja pemasangan. HBM-Rugle menggabungkan perangkat lunak MHBM dengan fitur tambahan yang ramah pengguna termasuk penyesuaian sistem koordinat dan mengubah ukuran data input. Keandalan akurasi pemasangan perangkat lunak telah dikonfirmasi dalam berbagai studi52,54,55,56,57,58,59,60.
Saat menyesuaikan template pengaguman HBM menggunakan landmark, model mesh template ditumpangkan pada data pemindaian target dengan pendaftaran kaku berdasarkan teknologi ICP (meminimalkan jumlah jarak antara landmark yang sesuai dengan templat dan data pemindaian target), dan dan dan data target), dan dan data target), dan dan target, dan dan data target pemindaian), dan dan target, Kemudian dengan deformasi non-kaku dari mesh mengadaptasi templat ke data pemindaian target. Proses pemasangan ini diulangi tiga kali menggunakan nilai yang berbeda dari dua parameter pemasangan untuk meningkatkan akurasi pemasangan. Salah satu parameter ini membatasi jarak antara model grid templat dan data pemindaian target, dan yang lainnya menghukum jarak antara landmark templat dan landmark target. Model mesh template deformed kemudian dibagi lagi menggunakan algoritma subdivisi permukaan siklik 82 untuk membuat model mesh yang lebih halus yang terdiri dari 17.709 simpul (34.928 poligon). Akhirnya, model grid templat yang dipartisi sesuai dengan data pemindaian target untuk menghasilkan model homologi. Karena lokasi tengara sedikit berbeda dari yang ada di data scan target, model homologi disesuaikan untuk menggambarkannya menggunakan sistem koordinat orientasi kepala yang dijelaskan pada bagian sebelumnya. Jarak rata -rata antara landmark model homolog yang sesuai dan data pemindaian target di semua sampel adalah <0,01 mm. Dihitung menggunakan fungsi HBM-Rugle, jarak rata-rata antara titik data model homologi dan data pemindaian target adalah 0,322 mm (Tambahan Tabel S2).
Untuk menjelaskan perubahan morfologi kranial, 17.709 simpul (53.127 koordinat XYZ) dari semua model homolog dianalisis dengan analisis komponen utama (PCA) menggunakan perangkat lunak HBS yang dibuat oleh Pusat Ilmu Manusia Digital di Institut Ilmu Pengetahuan dan Teknologi Industri Lanjutan. , Jepang (Dealer Distribusi: Teknik Medic, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Kami kemudian mencoba menerapkan PCA ke set data yang tidak diformalkan dan set data dinormalisasi berdasarkan ukuran centroid. Dengan demikian, PCA yang didasarkan pada data yang tidak standar dapat lebih jelas mengkarakterisasi bentuk tengkorak dari sembilan unit geografis dan memfasilitasi interpretasi komponen daripada PCA menggunakan data standar.
Artikel ini menyajikan jumlah komponen utama yang terdeteksi dengan kontribusi lebih dari 1% dari total varian. Untuk menentukan komponen utama yang paling efektif dalam kelompok yang membedakan di seluruh unit geografis utama, analisis karakteristik operasi penerima (ROC) diterapkan pada skor komponen utama (PC) dengan kontribusi yang lebih besar dari 2% 84. Analisis ini menghasilkan kurva probabilitas untuk setiap komponen PCA untuk meningkatkan kinerja klasifikasi dan membandingkan plot dengan benar antara kelompok geografis. Tingkat kekuatan diskriminatif dapat dinilai oleh area di bawah kurva (AUC), di mana komponen PCA dengan nilai yang lebih besar lebih mampu membedakan antara kelompok. Tes chi-square kemudian dilakukan untuk menilai tingkat signifikansi. Analisis ROC dilakukan di Microsoft Excel menggunakan Bell Curve untuk perangkat lunak Excel (versi 3.21).
Untuk memvisualisasikan perbedaan geografis dalam morfologi kranial, scatterplots dibuat menggunakan skor PC yang paling efektif membedakan kelompok dari unit geografis utama. Untuk menafsirkan komponen utama, gunakan peta warna untuk memvisualisasikan simpul model yang sangat berkorelasi dengan komponen utama. Selain itu, representasi virtual dari ujung sumbu komponen utama yang terletak di ± 3 standar deviasi (SD) dari skor komponen utama dihitung dan disajikan dalam video tambahan.
Alometri digunakan untuk menentukan hubungan antara bentuk tengkorak dan faktor ukuran yang dinilai dalam analisis PCA. Analisis ini berlaku untuk komponen utama dengan kontribusi> 1%. Salah satu batasan PCA ini adalah bahwa komponen bentuk tidak dapat secara individual menunjukkan bentuk karena set data yang tidak dinormalisasi tidak menghilangkan semua faktor dimensi. Selain menggunakan set data yang tidak diformalkan, kami juga menganalisis tren alometrik menggunakan set fraksi PC berdasarkan data ukuran centroid yang dinormalisasi yang diterapkan pada komponen utama dengan kontribusi> 1%.
Tren alometrik diuji menggunakan persamaan y = axb 85 di mana y adalah bentuk atau proporsi komponen bentuk, x adalah ukuran centroid (Tabel Tambahan S2), A adalah nilai konstan, dan B adalah koefisien alometrik. Metode ini pada dasarnya memperkenalkan studi pertumbuhan alometrik ke dalam morfometri geometris78,86. Transformasi logaritmik dari rumus ini adalah: log y = b × log x + log a. Analisis regresi menggunakan metode kuadrat terkecil diterapkan untuk menghitung A dan B. Ketika Y (ukuran centroid) dan X (skor PC) ditransformasikan secara logaritmik, nilai -nilai ini harus positif; Namun, set estimasi untuk x berisi nilai negatif. Sebagai solusi, kami menambahkan pembulatan ke nilai absolut dari fraksi terkecil ditambah 1 untuk setiap fraksi di setiap komponen dan menerapkan transformasi logaritmik untuk semua fraksi positif yang dikonversi. Pentingnya koefisien alometrik dinilai menggunakan uji t siswa dua sisi. Perhitungan statistik ini untuk menguji pertumbuhan alometrik dilakukan dengan menggunakan kurva lonceng dalam perangkat lunak Excel (versi 3.21).
Wolpoff, efek iklim MH pada lubang hidung kerangka. Ya. J. Phys. Kemanusiaan. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, bentuk kepala KL dan stres iklim. Ya. J. Phys. Kemanusiaan. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Waktu posting: APR-02-2024