Terima kasih telah mengunjungi Nature.com.Versi browser yang Anda gunakan memiliki dukungan CSS yang terbatas.Untuk hasil terbaik, sebaiknya gunakan versi browser Anda yang lebih baru (atau nonaktifkan mode kompatibilitas di Internet Explorer).Sementara itu, untuk memastikan dukungan berkelanjutan, kami menampilkan situs tanpa gaya atau JavaScript.
Studi ini menilai keragaman regional morfologi tengkorak manusia menggunakan model homologi geometris berdasarkan data pemindaian dari 148 kelompok etnis di seluruh dunia.Metode ini menggunakan teknologi pemasangan templat untuk menghasilkan jerat homolog dengan melakukan transformasi non-kaku menggunakan algoritma titik terdekat berulang.Dengan menerapkan analisis komponen utama pada 342 model homolog yang dipilih, perubahan terbesar dalam ukuran keseluruhan ditemukan dan dikonfirmasi secara jelas pada tengkorak kecil dari Asia Selatan.Perbedaan terbesar kedua adalah rasio panjang dan lebar neurokranium, yang menunjukkan kontras antara tengkorak memanjang orang Afrika dan tengkorak cembung di Asia Timur Laut.Perlu dicatat bahwa bahan ini tidak ada hubungannya dengan pembentukan wajah.Fitur wajah yang terkenal seperti pipi menonjol di Asia Timur Laut dan tulang rahang atas yang kompak di Eropa ditegaskan kembali.Perubahan wajah ini berkaitan erat dengan kontur tengkorak, khususnya derajat kemiringan tulang frontal dan oksipital.Pola alometrik ditemukan pada proporsi wajah relatif terhadap ukuran tengkorak secara keseluruhan;pada tengkorak yang lebih besar, garis wajah cenderung lebih panjang dan sempit, seperti yang telah ditunjukkan pada banyak penduduk asli Amerika dan Asia Timur Laut.Meskipun penelitian kami tidak memasukkan data tentang variabel lingkungan yang dapat mempengaruhi morfologi tengkorak, seperti iklim atau kondisi makanan, kumpulan data besar tentang pola tengkorak homolog akan berguna dalam mencari penjelasan berbeda untuk karakteristik fenotipik kerangka.
Perbedaan geografis bentuk tengkorak manusia telah dipelajari sejak lama.Banyak peneliti telah menilai keragaman adaptasi lingkungan dan/atau seleksi alam, khususnya faktor iklim1,2,3,4,5,6,7 atau fungsi pengunyahan tergantung pada kondisi nutrisi5,8,9,10, 11,12.13. .Selain itu, beberapa penelitian berfokus pada efek kemacetan, penyimpangan genetik, aliran gen, atau proses evolusi stokastik yang disebabkan oleh mutasi gen netral14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Misalnya, bentuk bola dari kubah tengkorak yang lebih lebar dan pendek telah dijelaskan sebagai adaptasi terhadap tekanan selektif menurut aturan Allen24, yang mendalilkan bahwa mamalia meminimalkan kehilangan panas dengan mengurangi luas permukaan tubuh relatif terhadap volume2,4,16,17,25 .Selain itu, beberapa penelitian yang menggunakan aturan Bergmann26 telah menjelaskan hubungan antara ukuran tengkorak dan suhu3,5,16,25,27, menunjukkan bahwa ukuran keseluruhan tengkorak cenderung lebih besar di daerah yang lebih dingin untuk mencegah kehilangan panas.Pengaruh mekanistik dari stres pengunyahan terhadap pola pertumbuhan kubah tengkorak dan tulang wajah telah diperdebatkan dalam kaitannya dengan kondisi pola makan yang diakibatkan oleh budaya kuliner atau perbedaan subsisten antara petani dan pemburu-pengumpul8,9,11,12,28.Penjelasan umumnya adalah penurunan tekanan mengunyah mengurangi kekerasan tulang dan otot wajah.Beberapa penelitian global telah menghubungkan keragaman bentuk tengkorak terutama dengan konsekuensi fenotipik dari jarak genetik netral dibandingkan dengan adaptasi lingkungan21,29,30,31,32.Penjelasan lain mengenai perubahan bentuk tengkorak didasarkan pada konsep pertumbuhan isometrik atau alometrik6,33,34,35.Misalnya, otak yang lebih besar cenderung memiliki lobus frontal yang relatif lebih lebar di wilayah yang disebut “topi Broca”, dan lebar lobus frontal meningkat, sebuah proses evolusi yang dianggap berdasarkan pertumbuhan alometrik.Selain itu, sebuah penelitian yang meneliti perubahan bentuk tengkorak dalam jangka panjang menemukan kecenderungan alometrik menuju brachycephaly (kecenderungan tengkorak menjadi lebih bulat) dengan bertambahnya tinggi badan33.
Sejarah panjang penelitian morfologi tengkorak mencakup upaya untuk mengidentifikasi faktor-faktor mendasar yang bertanggung jawab atas berbagai aspek keragaman bentuk tengkorak.Metode tradisional yang digunakan dalam banyak penelitian awal didasarkan pada data pengukuran linier bivariat, sering kali menggunakan definisi Martin atau Howell36,37.Pada saat yang sama, banyak penelitian yang disebutkan di atas menggunakan metode yang lebih maju berdasarkan teknologi morfometri geometris (GM) 3D spasial5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Misalnya, metode semilandmark geser, berdasarkan minimalisasi energi tekukan, merupakan metode yang paling umum digunakan dalam biologi transgenik.Ini memproyeksikan semi-landmark templat ke setiap sampel dengan menggeser sepanjang kurva atau permukaan38,40,41,42,43,44,45,46.Termasuk metode superposisi seperti itu, sebagian besar studi GM 3D menggunakan analisis Procrustes yang digeneralisasi, algoritma titik terdekat berulang (ICP) 47 untuk memungkinkan perbandingan langsung bentuk dan menangkap perubahan.Sebagai alternatif, metode spline pelat tipis (TPS)48,49 juga banyak digunakan sebagai metode transformasi non-kaku untuk memetakan kesejajaran semilandmark ke bentuk berbasis jaring.
Dengan berkembangnya pemindai seluruh tubuh 3D yang praktis sejak akhir abad ke-20, banyak penelitian telah menggunakan pemindai seluruh tubuh 3D untuk pengukuran ukuran50,51.Data pemindaian digunakan untuk mengekstraksi dimensi tubuh, yang memerlukan deskripsi bentuk permukaan sebagai permukaan, bukan awan titik.Pemasangan pola adalah teknik yang dikembangkan untuk tujuan ini di bidang grafik komputer, dimana bentuk permukaan digambarkan oleh model jaring poligonal.Langkah pertama dalam pemasangan pola adalah menyiapkan model jaring untuk digunakan sebagai templat.Beberapa simpul yang membentuk pola tersebut merupakan landmark.Templat tersebut kemudian dideformasi dan disesuaikan dengan permukaan untuk meminimalkan jarak antara templat dan titik awan sambil mempertahankan fitur bentuk lokal dari templat.Bangunan terkenal di templat sesuai dengan bangunan terkenal di titik cloud.Dengan menggunakan penyesuaian templat, semua data pemindaian dapat digambarkan sebagai model mesh dengan jumlah titik data dan topologi yang sama.Meskipun homologi yang tepat hanya ada pada posisi landmark, dapat diasumsikan bahwa terdapat homologi umum antara model yang dihasilkan karena perubahan geometri templatnya kecil.Oleh karena itu, model grid yang dibuat dengan pemasangan template kadang-kadang disebut model homologi52.Keuntungan pemasangan templat adalah bahwa templat dapat diubah bentuknya dan disesuaikan dengan berbagai bagian objek target yang secara spasial dekat dengan permukaan tetapi jauh darinya (misalnya, lengkung zygomatik dan daerah temporal tengkorak) tanpa mempengaruhi masing-masing bagian. lainnya.deformasi.Dengan cara ini, templat dapat diamankan pada objek yang bercabang seperti batang tubuh atau lengan, dengan bahu dalam posisi berdiri.Kerugian dari pemasangan template adalah biaya komputasi yang lebih tinggi dari iterasi berulang, namun berkat peningkatan signifikan dalam kinerja komputer, hal ini tidak lagi menjadi masalah.Dengan menganalisis nilai koordinat simpul-simpul yang membentuk model mesh menggunakan teknik analisis multivariat seperti analisis komponen utama (PCA), dimungkinkan untuk menganalisis perubahan seluruh bentuk permukaan dan bentuk virtual pada posisi mana pun dalam sebaran.dapat diterima.Menghitung dan memvisualisasikan53.Saat ini, model mesh yang dihasilkan oleh pemasangan template banyak digunakan dalam analisis bentuk di berbagai bidang52,54,55,56,57,58,59,60.
Kemajuan dalam teknologi perekaman mesh fleksibel, ditambah dengan pesatnya perkembangan perangkat pemindaian 3D portabel yang mampu memindai dengan resolusi, kecepatan, dan mobilitas lebih tinggi daripada CT, mempermudah perekaman data permukaan 3D di mana pun lokasinya.Oleh karena itu, dalam bidang antropologi biologi, teknologi baru tersebut meningkatkan kemampuan untuk mengukur dan menganalisis secara statistik spesimen manusia, termasuk spesimen tengkorak, yang menjadi tujuan penelitian ini.
Singkatnya, penelitian ini menggunakan teknologi pemodelan homologi 3D canggih berdasarkan pencocokan templat (Gambar 1) untuk mengevaluasi 342 spesimen tengkorak yang dipilih dari 148 populasi di seluruh dunia melalui perbandingan geografis di seluruh dunia.Keanekaragaman morfologi kranial (Tabel 1).Untuk memperhitungkan perubahan morfologi tengkorak, kami menerapkan analisis PCA dan karakteristik operasi penerima (ROC) pada kumpulan data model homologi yang kami hasilkan.Temuan ini akan berkontribusi pada pemahaman yang lebih baik tentang perubahan global dalam morfologi tengkorak, termasuk pola regional dan penurunan urutan perubahan, perubahan yang berkorelasi antar segmen tengkorak, dan adanya tren alometrik.Meskipun penelitian ini tidak membahas data tentang variabel ekstrinsik yang diwakili oleh iklim atau kondisi makanan yang dapat mempengaruhi morfologi tengkorak, pola geografis morfologi tengkorak yang didokumentasikan dalam penelitian kami akan membantu mengeksplorasi faktor lingkungan, biomekanik, dan genetik dari variasi tengkorak.
Tabel 2 menunjukkan nilai eigen dan koefisien kontribusi PCA yang diterapkan pada kumpulan data tidak standar sebanyak 17.709 simpul (53.127 koordinat XYZ) dari 342 model tengkorak homolog.Hasilnya, teridentifikasi 14 komponen utama yang kontribusinya terhadap total varians lebih dari 1%, dan total share varians sebesar 83,68%.Vektor pemuatan dari 14 komponen utama dicatat dalam Tabel Tambahan S1, dan skor komponen yang dihitung untuk 342 sampel tengkorak disajikan dalam Tabel Tambahan S2.
Studi ini menilai sembilan komponen utama dengan kontribusi lebih besar dari 2%, beberapa di antaranya menunjukkan variasi geografis yang substansial dan signifikan dalam morfologi tengkorak.Gambar 2 memplot kurva yang dihasilkan dari analisis ROC untuk menggambarkan komponen PCA yang paling efektif untuk mengkarakterisasi atau memisahkan setiap kombinasi sampel di seluruh unit geografis utama (misalnya, antara negara-negara Afrika dan non-Afrika).Kombinasi Polinesia tidak diuji karena kecilnya ukuran sampel yang digunakan dalam pengujian ini.Data mengenai signifikansi perbedaan AUC dan statistik dasar lainnya yang dihitung menggunakan analisis ROC ditunjukkan pada Tabel Tambahan S3.
Kurva ROC diterapkan pada sembilan estimasi komponen utama berdasarkan kumpulan data titik yang terdiri dari 342 model tengkorak homolog laki-laki.AUC: Area di bawah kurva dengan signifikansi 0,01% yang digunakan untuk membedakan setiap kombinasi geografis dari total kombinasi lainnya.TPF benar positif (diskriminasi efektif), FPF positif palsu (diskriminasi tidak valid).
Interpretasi kurva ROC dirangkum di bawah ini, dengan fokus hanya pada komponen yang dapat membedakan kelompok pembanding dengan memiliki AUC yang besar atau relatif besar serta tingkat signifikansi yang tinggi dengan probabilitas di bawah 0,001.Kompleks Asia Selatan (Gambar 2a), yang sebagian besar terdiri dari sampel dari India, berbeda secara signifikan dari sampel campuran geografis lainnya karena komponen pertama (PC1) memiliki AUC yang jauh lebih besar (0,856) dibandingkan dengan komponen lainnya.Fitur kompleks Afrika (Gbr. 2b) adalah AUC PC2 yang relatif besar (0,834).Orang Austro-Melanesia (Gbr. 2c) menunjukkan tren serupa dengan orang Afrika Sub-Sahara melalui PC2 dengan AUC yang relatif lebih besar (0,759).Orang Eropa (Gbr. 2d) jelas berbeda dalam kombinasi PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) dan PC6 (AUC = 0,671), sampel Asia Timur Laut (Gbr. 2e) berbeda secara signifikan dari PC4, dengan relatif lebih besar 0,714, dan selisih dari PC3 lemah (AUC = 0,688).Kelompok berikut juga diidentifikasi dengan nilai AUC yang lebih rendah dan tingkat signifikansi yang lebih tinggi: Hasil untuk PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) dan PC1 (AUC = 0,649) menunjukkan bahwa penduduk asli Amerika (Gbr. 2f) dengan spesifik karakteristik yang terkait dengan komponen-komponen ini, orang Asia Tenggara (Gambar 2g) berdiferensiasi menjadi PC3 (AUC = 0,660) dan PC9 (AUC = 0,663), tetapi pola sampel dari Timur Tengah (Gambar 2h) (termasuk Afrika Utara) berhubungan.Dibandingkan dengan yang lain, tidak ada banyak perbedaan.
Pada langkah selanjutnya, untuk menginterpretasikan simpul yang berkorelasi tinggi secara visual, area permukaan dengan nilai beban tinggi lebih besar dari 0,45 diwarnai dengan informasi koordinat X, Y, dan Z, seperti yang ditunjukkan pada Gambar 3. Area merah menunjukkan korelasi tinggi dengan Koordinat sumbu X, yang sesuai dengan arah melintang horizontal.Wilayah hijau berkorelasi tinggi dengan koordinat vertikal sumbu Y, dan wilayah biru tua berkorelasi tinggi dengan koordinat sagital sumbu Z.Daerah berwarna biru muda berhubungan dengan sumbu koordinat Y dan sumbu koordinat Z;merah muda – area campuran yang terkait dengan sumbu koordinat X dan Z;kuning – area yang berhubungan dengan sumbu koordinat X dan Y;Daerah berwarna putih terdiri dari sumbu koordinat X, Y dan Z yang dipantulkan.Oleh karena itu, pada ambang batas nilai beban ini, PC 1 sebagian besar terkait dengan seluruh permukaan tengkorak.Bentuk tengkorak virtual 3 SD di sisi berlawanan dari sumbu komponen ini juga digambarkan dalam gambar ini, dan gambar melengkung disajikan dalam Video Tambahan S1 untuk mengonfirmasi secara visual bahwa PC1 mengandung faktor ukuran tengkorak secara keseluruhan.
Distribusi frekuensi skor PC1 (kurva fit normal), peta warna permukaan tengkorak sangat berkorelasi dengan simpul PC1 (penjelasan warna relatif terhadap Besarnya sisi berlawanan dari sumbu ini adalah 3 SD. Skalanya adalah bola hijau dengan diameter dari 50mm.
Gambar 3 menunjukkan plot distribusi frekuensi (kurva normal fit) dari masing-masing skor PC1 yang dihitung secara terpisah untuk 9 unit geografis.Selain perkiraan kurva ROC (Gambar 2), perkiraan masyarakat Asia Selatan sampai batas tertentu cenderung condong ke kiri karena tengkorak mereka lebih kecil dibandingkan kelompok regional lainnya.Seperti ditunjukkan pada Tabel 1, orang-orang Asia Selatan ini mewakili kelompok etnis di India termasuk Kepulauan Andaman dan Nikobar, Sri Lanka dan Bangladesh.
Koefisien dimensi ditemukan pada PC1.Penemuan wilayah yang sangat berkorelasi dan bentuk virtual menghasilkan penjelasan faktor bentuk untuk komponen selain PC1;namun, faktor ukuran tidak selalu dihilangkan sepenuhnya.Seperti yang ditunjukkan dengan membandingkan kurva ROC (Gambar 2), PC2 dan PC4 adalah yang paling diskriminatif, diikuti oleh PC6 dan PC7.PC3 dan PC9 sangat efektif dalam membagi populasi sampel menjadi unit-unit geografis.Dengan demikian, pasangan sumbu komponen ini secara skematis menggambarkan plot sebar skor PC dan permukaan warna yang sangat berkorelasi dengan masing-masing komponen, serta deformasi bentuk virtual dengan dimensi sisi berlawanan 3 SD (Gambar 4, 5, 6).Cakupan sampel lambung cembung dari masing-masing unit geografis yang terwakili dalam plot ini adalah sekitar 90%, meskipun ada beberapa tingkat tumpang tindih dalam kelompok tersebut.Tabel 3 memberikan penjelasan masing-masing komponen PCA.
Plot sebar skor PC2 dan PC4 untuk individu tengkorak dari sembilan unit geografis (atas) dan empat unit geografis (bawah), plot warna permukaan tengkorak dari simpul sangat berkorelasi dengan masing-masing PC (relatif terhadap X, Y, Z).Penjelasan warna sumbu: lihat teks), dan deformasi bentuk maya pada sisi berlawanan sumbu tersebut adalah 3 SD.Skalanya berupa bola hijau dengan diameter 50 mm.
Plot sebar skor PC6 dan PC7 untuk individu tengkorak dari sembilan unit geografis (atas) dan dua unit geografis (bawah), plot warna permukaan tengkorak untuk simpul sangat berkorelasi dengan masing-masing PC (relatif terhadap X, Y, Z).Penjelasan warna sumbu: lihat teks), dan deformasi bentuk maya pada sisi berlawanan sumbu tersebut adalah 3 SD.Skalanya berupa bola hijau dengan diameter 50 mm.
Plot sebar skor PC3 dan PC9 untuk individu tengkorak dari sembilan unit geografis (atas) dan tiga unit geografis (bawah), dan plot warna permukaan tengkorak (relatif terhadap sumbu X, Y, Z) dari simpul sangat berkorelasi dengan setiap interpretasi warna PC : cm.teks), serta deformasi bentuk maya pada sisi berlawanan sumbu tersebut dengan besaran 3 SD.Skalanya berupa bola hijau dengan diameter 50 mm.
Dalam grafik yang menunjukkan skor PC2 dan PC4 (Gbr. 4, Video Tambahan S2, S3 menunjukkan gambar cacat), peta warna permukaan juga ditampilkan ketika ambang nilai beban ditetapkan lebih tinggi dari 0,4, yang lebih rendah daripada di PC1 karena Nilai PC2 total beban lebih kecil dibandingkan di PC1.
Pemanjangan lobus frontal dan oksipital pada arah sagital sepanjang sumbu Z (biru tua) dan lobus parietal pada arah koronal (merah) pada warna merah muda), sumbu Y pada oksiput (hijau) dan sumbu Z dahi (biru tua).Grafik ini menunjukkan skor seluruh orang di seluruh dunia;namun, ketika semua sampel yang terdiri dari sejumlah besar kelompok ditampilkan bersama-sama secara bersamaan, interpretasi pola hamburan cukup sulit karena banyaknya tumpang tindih;oleh karena itu, hanya dari empat unit geografis utama (yaitu, Afrika, Australasia-Melanesia, Eropa, dan Asia Timur Laut), sampel tersebar di bawah grafik dengan deformasi kranial virtual 3 SD dalam rentang skor PC ini.Pada gambar, PC2 dan PC4 merupakan pasangan skor.Orang Afrika dan Austro-Melanesia lebih banyak bertumpang tindih dan tersebar di sisi kanan, sementara orang Eropa tersebar di kiri atas dan orang Asia Timur Laut cenderung mengelompok di kiri bawah.Sumbu horizontal PC2 menunjukkan bahwa orang Melanesia Afrika/Australia memiliki neurokranium yang relatif lebih panjang dibandingkan orang lain.PC4, di mana kombinasi Eropa dan Asia timur laut dipisahkan secara longgar, dikaitkan dengan ukuran relatif dan proyeksi tulang zygomatik dan kontur lateral calvarium.Skema penilaian menunjukkan bahwa orang Eropa memiliki tulang rahang atas dan zygomatik yang relatif sempit, ruang fosa temporal yang lebih kecil dibatasi oleh lengkung zygomatik, tulang frontal yang meninggi secara vertikal dan tulang oksipital yang datar dan rendah, sedangkan orang Asia Timur Laut cenderung memiliki tulang zygomatik yang lebih lebar dan lebih menonjol. .Lobus frontal miring, pangkal tulang oksipital terangkat.
Ketika fokus pada PC6 dan PC7 (Gbr. 5) (Video Tambahan S4, S5 menunjukkan gambar yang cacat), plot warna menunjukkan ambang nilai beban lebih besar dari 0,3, menunjukkan bahwa PC6 dikaitkan dengan morfologi rahang atas atau alveolar (merah: sumbu X dan hijau).sumbu Y), bentuk tulang temporal (biru: sumbu Y dan Z) dan bentuk tulang oksipital (merah muda: sumbu X dan Z).Selain lebar dahi (merah: sumbu X), PC7 juga berkorelasi dengan tinggi alveoli rahang atas anterior (hijau: sumbu Y) dan bentuk kepala sumbu Z di sekitar daerah parietotemporal (biru tua).Pada panel atas Gambar 5, semua sampel geografis didistribusikan menurut skor komponen PC6 dan PC7.Karena ROC menunjukkan bahwa PC6 berisi fitur unik Eropa dan PC7 mewakili fitur penduduk asli Amerika dalam analisis ini, kedua sampel regional ini diplot secara selektif pada pasangan sumbu komponen ini.Penduduk asli Amerika, meskipun banyak dimasukkan dalam sampel, tersebar di sudut kiri atas;sebaliknya, banyak sampel Eropa cenderung terletak di pojok kanan bawah.Pasangan PC6 dan PC7 mewakili prosesus alveolar yang sempit dan neurokranium yang relatif lebar pada orang Eropa, sedangkan orang Amerika dicirikan oleh dahi yang sempit, rahang atas yang lebih besar, dan prosesus alveolar yang lebih lebar dan tinggi.
Analisis ROC menunjukkan bahwa PC3 dan/atau PC9 umum terjadi pada populasi Asia Tenggara dan Timur Laut.Oleh karena itu, pasangan skor PC3 (sisi atas berwarna hijau pada sumbu y) dan PC9 (sisi bawah berwarna hijau pada sumbu y) (Gbr. 6; Video Tambahan S6, S7 memberikan gambar bermetamorfosis) mencerminkan keragaman masyarakat Asia Timur., yang sangat kontras dengan proporsi wajah orang Asia Timur Laut yang tinggi dan bentuk wajah orang Asia Tenggara yang rendah.Selain ciri-ciri wajah tersebut, ciri lain dari sebagian orang Asia Timur Laut adalah kemiringan lambda pada tulang oksipital, sedangkan sebagian orang Asia Tenggara memiliki dasar tengkorak yang sempit.
Uraian komponen utama di atas serta uraian PC5 dan PC8 dihilangkan karena tidak ditemukan karakteristik wilayah spesifik di antara sembilan unit geografis utama.PC5 mengacu pada ukuran proses mastoid tulang temporal, dan PC8 mencerminkan asimetri bentuk tengkorak secara keseluruhan, keduanya menunjukkan variasi paralel antara sembilan kombinasi sampel geografis.
Selain plot sebar skor PCA tingkat individu, kami juga menyediakan plot sebar rata-rata kelompok untuk perbandingan keseluruhan.Untuk tujuan ini, model homologi kranial rata-rata dibuat dari kumpulan data puncak model homologi individu dari 148 kelompok etnis.Plot bivariat dari kumpulan skor untuk PC2 dan PC4, PC6 dan PC7, serta PC3 dan PC9 ditunjukkan pada Gambar Tambahan S1, semuanya dihitung sebagai model tengkorak rata-rata untuk sampel 148 individu.Dengan cara ini, plot sebar menyembunyikan perbedaan individu dalam masing-masing kelompok, memungkinkan interpretasi yang lebih jelas mengenai kesamaan tengkorak karena distribusi regional yang mendasarinya, dengan pola yang cocok dengan yang digambarkan dalam plot individu dengan lebih sedikit tumpang tindih.Gambar Tambahan S2 menunjukkan model rata-rata keseluruhan untuk setiap unit geografis.
Selain PC1, yang dikaitkan dengan ukuran keseluruhan (Tabel S2 Tambahan), hubungan alometrik antara ukuran keseluruhan dan bentuk tengkorak diperiksa menggunakan dimensi centroid dan kumpulan perkiraan PCA dari data yang tidak dinormalisasi.Koefisien alometrik, nilai konstanta, nilai t, dan nilai P pada uji signifikansi disajikan pada Tabel 4. Tidak ditemukan komponen pola alometrik signifikan terkait ukuran tengkorak secara keseluruhan pada morfologi kranial mana pun pada tingkat P < 0,05.
Karena beberapa faktor ukuran dapat dimasukkan dalam perkiraan PC berdasarkan kumpulan data yang tidak dinormalisasi, kami selanjutnya memeriksa tren alometrik antara ukuran sentroid dan skor PC yang dihitung menggunakan kumpulan data yang dinormalisasi berdasarkan ukuran sentroid (hasil PCA dan kumpulan skor disajikan dalam Tabel Tambahan S6 ) ., C7).Tabel 4 menunjukkan hasil analisis alometrik.Dengan demikian, kecenderungan alometrik yang signifikan ditemukan pada level 1% pada PC6 dan pada level 5% pada PC10.Gambar 7 menunjukkan kemiringan regresi hubungan log-linear antara skor PC dan ukuran centroid dengan dummies (±3 SD) di kedua ujung ukuran log centroid.Skor PC6 adalah rasio tinggi dan lebar relatif tengkorak.Seiring bertambahnya ukuran tengkorak, tengkorak dan wajah menjadi lebih tinggi, dan dahi, rongga mata, dan lubang hidung cenderung berdekatan secara lateral.Pola penyebaran sampel menunjukkan bahwa proporsi ini biasanya ditemukan di Asia Timur Laut dan penduduk asli Amerika.Selain itu, PC10 menunjukkan tren penurunan lebar bagian tengah secara proporsional tanpa memandang wilayah geografis.
Untuk hubungan alometrik signifikan yang tercantum pada tabel, kemiringan regresi log-linear antara proporsi PC komponen bentuk (diperoleh dari data yang dinormalisasi) dan ukuran centroid, deformasi bentuk maya mempunyai ukuran 3 SD pada sisi berlawanan dari garis 4.
Pola perubahan morfologi tengkorak berikut telah ditunjukkan melalui analisis kumpulan data model permukaan 3D homolog.Komponen pertama PCA berkaitan dengan ukuran tengkorak secara keseluruhan.Telah lama diperkirakan bahwa tengkorak orang Asia Selatan yang lebih kecil, termasuk spesimen dari India, Sri Lanka dan Kepulauan Andaman, Bangladesh, disebabkan oleh ukuran tubuh mereka yang lebih kecil, sesuai dengan aturan ekogeografi atau aturan pulau Bergmann613,5,16,25, 27,62 .Yang pertama berkaitan dengan suhu, dan yang kedua bergantung pada ketersediaan ruang dan sumber makanan di relung ekologi.Di antara komponen bentuk, perubahan terbesar adalah rasio panjang dan lebar kubah tengkorak.Fitur ini, disebut PC2, menggambarkan hubungan erat antara tengkorak orang Austro-Melanesia dan Afrika yang memanjang secara proporsional, serta perbedaan dari tengkorak bulat beberapa orang Eropa dan Asia Timur Laut.Karakteristik ini telah dilaporkan dalam banyak penelitian sebelumnya berdasarkan pengukuran linier sederhana37,63,64.Selain itu, sifat ini dikaitkan dengan brachycephaly pada orang non-Afrika, yang telah lama dibahas dalam studi antropometri dan osteometri.Hipotesis utama di balik penjelasan ini adalah penurunan pengunyahan, seperti penipisan otot temporalis, mengurangi tekanan pada kulit kepala bagian luar5,8,9,10,11,12,13.Hipotesis lain melibatkan adaptasi terhadap iklim dingin dengan mengurangi luas permukaan kepala, menunjukkan bahwa tengkorak yang lebih bulat meminimalkan luas permukaan lebih baik daripada bentuk bola, menurut aturan Allen16,17,25.Berdasarkan hasil penelitian saat ini, hipotesis tersebut hanya dapat dinilai berdasarkan korelasi silang segmen tengkorak.Singkatnya, hasil PCA kami tidak sepenuhnya mendukung hipotesis bahwa rasio panjang-lebar tengkorak dipengaruhi secara signifikan oleh kondisi mengunyah, karena pembebanan PC2 (komponen panjang/brachycephalic) tidak berhubungan secara signifikan dengan proporsi wajah (termasuk dimensi relatif rahang atas).dan ruang relatif fossa temporal (mencerminkan volume otot temporalis).Penelitian kami saat ini tidak menganalisis hubungan antara bentuk tengkorak dan kondisi lingkungan geologi seperti suhu;Namun, penjelasan berdasarkan aturan Allen mungkin layak dipertimbangkan sebagai kandidat hipotesis untuk menjelaskan brachycephalon di wilayah beriklim dingin.
Variasi yang signifikan kemudian ditemukan pada PC4, menunjukkan bahwa orang Asia Timur Laut memiliki tulang zygomatik yang besar dan menonjol pada rahang atas dan tulang zygomatik.Temuan ini konsisten dengan karakteristik khusus orang Siberia yang terkenal, yang diperkirakan telah beradaptasi dengan iklim yang sangat dingin melalui pergerakan tulang zygomatik ke depan, yang mengakibatkan peningkatan volume sinus dan wajah yang lebih datar 65 .Temuan baru dari model homolog kami adalah bahwa pipi yang terkulai pada orang Eropa dikaitkan dengan berkurangnya kemiringan bagian depan, serta tulang oksipital yang rata dan sempit serta cekungan nukal.Sebaliknya, orang-orang Asia Timur Laut cenderung memiliki dahi yang miring dan daerah oksipital yang meninggi.Studi tentang tulang oksipital menggunakan metode morfometrik geometris35 menunjukkan bahwa tengkorak Asia dan Eropa memiliki kurva nukal yang lebih datar dan posisi oksiput yang lebih rendah dibandingkan tengkorak Afrika.Namun, plot sebar kami pada pasangan PC2 dan PC4 serta PC3 dan PC9 menunjukkan variasi yang lebih besar pada orang Asia, sedangkan orang Eropa dicirikan oleh dasar oksiput yang datar dan oksiput yang lebih rendah.Inkonsistensi karakteristik Asia antar penelitian mungkin disebabkan oleh perbedaan sampel etnis yang digunakan, karena kami mengambil sampel sejumlah besar kelompok etnis dari spektrum luas di Asia Timur Laut dan Tenggara.Perubahan bentuk tulang oksipital sering dikaitkan dengan perkembangan otot.Namun, penjelasan adaptif ini tidak memperhitungkan korelasi antara bentuk dahi dan tengkuk, yang telah ditunjukkan dalam penelitian ini namun kemungkinan besar tidak dapat dibuktikan sepenuhnya.Berkaitan dengan hal tersebut, perlu diperhatikan hubungan antara keseimbangan berat badan dengan pusat gravitasi atau sambungan serviks (foramen magnum) atau faktor lainnya.
Komponen penting lainnya dengan variabilitas besar terkait dengan perkembangan alat pengunyahan, yang diwakili oleh fossa rahang atas dan temporal, yang digambarkan dengan kombinasi skor PC6, PC7 dan PC4.Pengurangan segmen tengkorak yang signifikan ini menjadi ciri individu Eropa lebih dari kelompok geografis lainnya.Ciri ini ditafsirkan sebagai akibat dari penurunan stabilitas morfologi wajah akibat perkembangan awal teknik pertanian dan persiapan makanan, yang pada gilirannya mengurangi beban mekanis pada alat pengunyahan tanpa alat pengunyahan yang kuat9,12,28,66.Menurut hipotesis fungsi pengunyahan,28 hal ini disertai dengan perubahan fleksi dasar tengkorak ke sudut kranial yang lebih lancip dan atap kranial yang lebih bulat.Dari perspektif ini, populasi pertanian cenderung memiliki wajah yang kompak, mandibula yang lebih sedikit menonjol, dan meningen yang lebih bulat.Oleh karena itu, deformasi ini dapat dijelaskan dengan gambaran umum bentuk lateral tengkorak orang Eropa dengan organ pengunyahan yang mengecil.Namun, menurut penelitian ini, interpretasi ini rumit karena signifikansi fungsional dari hubungan morfologis antara neurokranium globosa dan perkembangan alat pengunyahan kurang dapat diterima, seperti yang dipertimbangkan dalam interpretasi PC2 sebelumnya.
Perbedaan antara orang Asia Timur Laut dan Asia Tenggara tergambar dari kontras antara wajah tinggi dengan tulang oksipital miring dan wajah pendek dengan dasar tengkorak sempit, seperti terlihat pada PC3 dan PC9.Karena kurangnya data geoekologi, penelitian kami hanya memberikan penjelasan terbatas terhadap temuan ini.Penjelasan yang mungkin adalah adaptasi terhadap iklim atau kondisi nutrisi yang berbeda.Selain adaptasi ekologi, perbedaan lokal dalam sejarah populasi di Asia Timur Laut dan Asia Tenggara juga diperhitungkan.Misalnya, di Eurasia bagian timur, model dua lapisan telah dihipotesiskan untuk memahami penyebaran manusia modern secara anatomis (AMH) berdasarkan data morfometrik kranial67,68.Menurut model ini, “tingkat pertama”, yaitu kelompok asli penjajah AMH Pleistosen Akhir, kurang lebih merupakan keturunan langsung dari penduduk asli wilayah tersebut, seperti orang Austro-Melanesia modern (hal. Lapisan pertama)., dan kemudian mengalami percampuran besar-besaran masyarakat pertanian utara dengan karakteristik Asia timur laut (lapisan kedua) ke dalam wilayah tersebut (sekitar 4.000 tahun yang lalu).Aliran gen yang dipetakan menggunakan model “dua lapis” diperlukan untuk memahami bentuk tengkorak di Asia Tenggara, mengingat bahwa bentuk tengkorak di Asia Tenggara mungkin sebagian bergantung pada pewarisan genetik lokal tingkat pertama.
Dengan menilai kesamaan tengkorak menggunakan unit geografis yang dipetakan menggunakan model homolog, kita dapat menyimpulkan riwayat populasi AMF dalam skenario di luar Afrika.Banyak model “di luar Afrika” yang berbeda telah diusulkan untuk menjelaskan distribusi AMF berdasarkan data kerangka dan genom.Dari jumlah tersebut, penelitian terbaru menunjukkan bahwa kolonisasi AMH di wilayah luar Afrika dimulai sekitar 177.000 tahun yang lalu69,70.Namun, distribusi jarak jauh AMF di Eurasia selama periode ini masih belum pasti, karena habitat fosil awal ini terbatas di Timur Tengah dan Mediterania dekat Afrika.Kasus paling sederhana adalah pemukiman tunggal di sepanjang jalur migrasi dari Afrika ke Eurasia, melewati hambatan geografis seperti Himalaya.Model lain menunjukkan adanya beberapa gelombang migrasi, yang pertama menyebar dari Afrika sepanjang pantai Samudera Hindia ke Asia Tenggara dan Australia, dan kemudian menyebar ke Eurasia bagian utara.Sebagian besar penelitian ini mengkonfirmasi bahwa AMF menyebar jauh melampaui Afrika sekitar 60.000 tahun yang lalu.Dalam hal ini, sampel Australasia-Melanesia (termasuk Papua) menunjukkan kemiripan yang lebih besar dengan sampel Afrika dibandingkan dengan rangkaian geografis lainnya dalam analisis komponen utama model homologi.Temuan ini mendukung hipotesis bahwa kelompok distribusi AMF pertama di sepanjang tepi selatan Eurasia muncul langsung di Afrika22,68 tanpa perubahan morfologi yang signifikan sebagai respons terhadap iklim tertentu atau kondisi signifikan lainnya.
Mengenai pertumbuhan alometrik, analisis menggunakan komponen bentuk yang berasal dari kumpulan data berbeda yang dinormalisasi dengan ukuran sentroid menunjukkan tren alometrik yang signifikan pada PC6 dan PC10.Kedua komponen tersebut berkaitan dengan bentuk dahi dan bagian wajah yang semakin menyempit seiring bertambahnya ukuran tengkorak.Orang Asia Timur Laut dan Amerika cenderung memiliki ciri ini dan memiliki tengkorak yang relatif besar.Temuan ini bertentangan dengan pola alometrik yang dilaporkan sebelumnya, yaitu otak yang lebih besar memiliki lobus frontal yang relatif lebih lebar di daerah yang disebut “Broca's cap”, yang mengakibatkan peningkatan lebar lobus frontal34.Perbedaan-perbedaan ini dijelaskan oleh perbedaan kumpulan sampel;Studi kami menganalisis pola alometrik ukuran tengkorak keseluruhan menggunakan populasi modern, dan studi perbandingan membahas tren jangka panjang dalam evolusi manusia terkait ukuran otak.
Mengenai alometri wajah, sebuah penelitian yang menggunakan data biometrik78 menemukan bahwa bentuk dan ukuran wajah mungkin sedikit berkorelasi, sedangkan penelitian kami menemukan bahwa tengkorak yang lebih besar cenderung dikaitkan dengan wajah yang lebih tinggi dan sempit.Namun, konsistensi data biometrik masih belum jelas;Uji regresi yang membandingkan alometri ontogenetik dan alometri statis menunjukkan hasil yang berbeda.Kecenderungan alometrik menuju bentuk tengkorak bulat karena bertambahnya tinggi juga telah dilaporkan;namun, kami tidak menganalisis data ketinggian.Penelitian kami menunjukkan bahwa tidak ada data alometrik yang menunjukkan korelasi antara proporsi globular tengkorak dan ukuran tengkorak secara keseluruhan.
Meskipun penelitian kami saat ini tidak berhubungan dengan data variabel ekstrinsik yang diwakili oleh iklim atau kondisi makanan yang cenderung mempengaruhi morfologi tengkorak, kumpulan data besar model permukaan tengkorak 3D homolog yang digunakan dalam penelitian ini akan membantu mengevaluasi variasi morfologi fenotipik yang berkorelasi.Faktor lingkungan seperti pola makan, iklim dan kondisi gizi, serta kekuatan netral seperti migrasi, aliran gen, dan penyimpangan genetik.
Penelitian ini melibatkan 342 spesimen tengkorak laki-laki yang dikumpulkan dari 148 populasi di 9 unit geografis (Tabel 1).Sebagian besar kelompok merupakan spesimen asli secara geografis, sementara beberapa kelompok di Afrika, Asia Timur Laut/Tenggara, dan Amerika (dicantumkan dalam huruf miring) ditentukan secara etnis.Banyak spesimen tengkorak dipilih dari database pengukuran tengkorak menurut definisi pengukuran tengkorak Martin yang diberikan oleh Tsunehiko Hanihara.Kami memilih tengkorak laki-laki yang mewakili semua kelompok etnis di dunia.Untuk mengidentifikasi anggota setiap kelompok, kami menghitung jarak Euclidean berdasarkan 37 pengukuran kranial dari rata-rata kelompok untuk semua individu yang termasuk dalam kelompok tersebut.Dalam kebanyakan kasus, kami memilih 1-4 sampel dengan jarak terkecil dari mean (Tambahan Tabel S4).Untuk kelompok ini, beberapa sampel dipilih secara acak jika tidak tercantum dalam database pengukuran Hahara.
Sebagai perbandingan statistik, 148 sampel populasi dikelompokkan ke dalam unit geografis utama, seperti yang ditunjukkan pada Tabel 1. Kelompok “Afrika” hanya terdiri dari sampel dari wilayah sub-Sahara.Spesimen dari Afrika Utara dimasukkan ke dalam “Timur Tengah” bersama dengan spesimen dari Asia Barat dengan kondisi serupa.Kelompok Asia Timur Laut hanya mencakup penduduk keturunan non-Eropa, dan kelompok Amerika hanya mencakup penduduk asli Amerika.Secara khusus, kelompok ini tersebar di wilayah yang luas di benua Amerika Utara dan Selatan, dalam berbagai lingkungan.Namun, kami mempertimbangkan sampel AS dalam unit geografis tunggal ini, mengingat sejarah demografi penduduk asli Amerika yang dianggap berasal dari Asia Timur Laut, terlepas dari adanya beberapa migrasi 80 .
Kami merekam data permukaan 3D dari spesimen tengkorak yang kontras ini menggunakan pemindai 3D resolusi tinggi (EinScan Pro oleh Shining 3D Co Ltd, resolusi minimum: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) dan kemudian membuat jaring.Model mesh terdiri dari sekitar 200.000–400.000 simpul, dan perangkat lunak yang disertakan digunakan untuk mengisi lubang dan menghaluskan tepian.
Pada langkah pertama, kami menggunakan data pemindaian dari tengkorak mana pun untuk membuat model tengkorak mesh templat tunggal yang terdiri dari 4485 simpul (8728 permukaan poligonal).Dasar daerah tengkorak, yang terdiri dari tulang sphenoid, tulang temporal petrous, langit-langit mulut, alveoli rahang atas, dan gigi, telah dikeluarkan dari model template mesh.Alasannya adalah bahwa struktur ini terkadang tidak lengkap atau sulit untuk diselesaikan karena bagian tajam yang tipis atau tipis seperti permukaan pterigoid dan proses styloid, keausan gigi dan/atau susunan gigi yang tidak konsisten.Dasar tengkorak di sekitar foramen magnum, termasuk pangkalnya, tidak direseksi karena ini merupakan lokasi anatomi yang penting untuk lokasi sendi serviks dan ketinggian tengkorak harus dinilai.Gunakan cincin cermin untuk membentuk templat yang simetris di kedua sisinya.Lakukan meshing isotropik untuk mengubah bentuk poligonal menjadi sama sisi mungkin.
Selanjutnya, 56 landmark ditugaskan ke simpul model templat yang sesuai secara anatomi menggunakan perangkat lunak HBM-Rugle.Pengaturan landmark memastikan keakuratan dan stabilitas posisi landmark dan memastikan homologi lokasi tersebut dalam model homologi yang dihasilkan.Mereka dapat diidentifikasi berdasarkan karakteristik spesifiknya, seperti yang ditunjukkan pada Tabel Tambahan S5 dan Gambar Tambahan S3.Menurut definisi Bookstein81, sebagian besar landmark ini merupakan landmark Tipe I yang terletak di persimpangan tiga bangunan, dan ada pula yang merupakan landmark Tipe II dengan titik kelengkungan maksimum.Banyak landmark dipindahkan dari titik-titik yang ditentukan untuk pengukuran tengkorak linier dalam definisi Martin 36. Kami mendefinisikan 56 landmark yang sama untuk model pindaian dari 342 spesimen tengkorak, yang secara manual ditetapkan ke simpul yang sesuai secara anatomis untuk menghasilkan model homologi yang lebih akurat di bagian berikutnya.
Sistem koordinat head-centric didefinisikan untuk menggambarkan data pemindaian dan templat, seperti yang ditunjukkan pada Gambar Tambahan S4.Bidang XZ adalah bidang horizontal Frankfurt yang melewati titik tertinggi (definisi Martin: bagian) tepi superior saluran pendengaran eksternal kiri dan kanan dan titik terendah (definisi Martin: orbit) tepi bawah orbit kiri ..Sumbu X adalah garis yang menghubungkan sisi kiri dan kanan, dan X+ adalah sisi kanan.Bidang YZ melewati tengah bagian kiri dan kanan serta pangkal hidung: Y+ ke atas, Z+ ke depan.Titik acuan (asal: koordinat nol) ditetapkan pada perpotongan bidang YZ (bidang tengah), bidang XZ (bidang Frankfort) dan bidang XY (bidang koronal).
Kami menggunakan perangkat lunak HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) untuk membuat model mesh homolog dengan melakukan pemasangan template menggunakan 56 titik landmark (sisi kiri Gambar 1).Komponen perangkat lunak inti, awalnya dikembangkan oleh Pusat Penelitian Manusia Digital di Institut Sains dan Teknologi Industri Lanjutan di Jepang, disebut HBM dan memiliki fungsi untuk memasang templat menggunakan landmark dan membuat model jaring halus menggunakan permukaan partisi82.Versi perangkat lunak berikutnya (mHBM) 83 menambahkan fitur pemasangan pola tanpa penanda untuk meningkatkan kinerja pemasangan.HBM-Rugle menggabungkan perangkat lunak mHBM dengan fitur tambahan yang mudah digunakan termasuk menyesuaikan sistem koordinat dan mengubah ukuran data masukan.Keandalan akurasi pemasangan perangkat lunak telah dikonfirmasi dalam berbagai penelitian52,54,55,56,57,58,59,60.
Saat memasang template HBM-Rugle menggunakan landmark, model mesh template ditumpangkan pada data pemindaian target dengan registrasi kaku berdasarkan teknologi ICP (meminimalkan jumlah jarak antara landmark yang sesuai dengan template dan data pemindaian target), dan kemudian dengan deformasi jaring yang tidak kaku, sesuaikan templat dengan data pemindaian target.Proses fitting ini diulang sebanyak tiga kali dengan menggunakan nilai yang berbeda dari kedua parameter fitting untuk meningkatkan akurasi fitting.Salah satu parameter ini membatasi jarak antara model kisi templat dan data pemindaian target, dan parameter lainnya membatasi jarak antara penanda templat dan penanda target.Model mesh templat yang terdeformasi kemudian dibagi lagi menggunakan algoritma subdivisi permukaan siklik (82) untuk membuat model mesh yang lebih halus yang terdiri dari 17.709 simpul (34.928 poligon).Terakhir, model kisi templat yang dipartisi disesuaikan dengan data pemindaian target untuk menghasilkan model homologi.Karena lokasi landmark sedikit berbeda dari lokasi pada data pemindaian target, model homologi telah disesuaikan untuk menggambarkannya menggunakan sistem koordinat orientasi kepala yang dijelaskan pada bagian sebelumnya.Jarak rata-rata antara landmark model homolog yang sesuai dan data pemindaian target di semua sampel adalah <0,01 mm.Dihitung menggunakan fungsi HBM-Rugle, jarak rata-rata antara titik data model homologi dan data pemindaian target adalah 0,322 mm (Tambahan Tabel S2).
Untuk menjelaskan perubahan morfologi tengkorak, 17.709 simpul (53.127 koordinat XYZ) dari semua model homolog dianalisis dengan analisis komponen utama (PCA) menggunakan perangkat lunak HBS yang dibuat oleh Pusat Ilmu Pengetahuan Manusia Digital di Institut Sains dan Teknologi Industri Lanjutan., Jepang (dealer distribusi: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/).Kami kemudian mencoba menerapkan PCA pada kumpulan data yang tidak dinormalisasi dan kumpulan data tersebut dinormalisasi berdasarkan ukuran centroid.Dengan demikian, PCA berdasarkan data nonstandar dapat lebih jelas mengkarakterisasi bentuk tengkorak dari sembilan unit geografis dan memfasilitasi interpretasi komponen dibandingkan PCA yang menggunakan data standar.
Artikel ini menyajikan jumlah komponen utama yang terdeteksi dengan kontribusi lebih dari 1% terhadap total varians.Untuk menentukan komponen utama yang paling efektif dalam membedakan kelompok di seluruh unit geografis utama, analisis karakteristik operasi penerima (ROC) diterapkan pada skor komponen utama (PC) dengan kontribusi lebih besar dari 2% 84 .Analisis ini menghasilkan kurva probabilitas untuk setiap komponen PCA guna meningkatkan kinerja klasifikasi dan membandingkan plot antar kelompok geografis dengan benar.Derajat kekuatan diskriminatif dapat dinilai dengan area under the curve (AUC), dimana komponen PCA yang nilainya lebih besar lebih mampu melakukan diskriminasi antar kelompok.Uji chi-square kemudian dilakukan untuk menilai tingkat signifikansi.Analisis ROC dilakukan di Microsoft Excel menggunakan perangkat lunak Bell Curve for Excel (versi 3.21).
Untuk memvisualisasikan perbedaan geografis dalam morfologi tengkorak, plot sebar dibuat menggunakan skor PC yang paling efektif membedakan kelompok dari unit geografis utama.Untuk menafsirkan komponen utama, gunakan peta warna untuk memvisualisasikan simpul model yang sangat berkorelasi dengan komponen utama.Selain itu, representasi virtual dari ujung sumbu komponen utama yang terletak pada ±3 standar deviasi (SD) dari skor komponen utama dihitung dan disajikan dalam video tambahan.
Alometri digunakan untuk mengetahui hubungan antara bentuk tengkorak dan faktor ukuran yang dinilai dalam analisis PCA.Analisis ini valid untuk komponen utama yang kontribusinya >1%.Salah satu keterbatasan PCA ini adalah bahwa komponen bentuk tidak dapat menunjukkan bentuk satu per satu karena kumpulan data yang tidak dinormalisasi tidak menghilangkan semua faktor dimensi.Selain menggunakan kumpulan data yang tidak dinormalisasi, kami juga menganalisis tren alometrik menggunakan kumpulan pecahan PC berdasarkan data ukuran sentroid ternormalisasi yang diterapkan pada komponen utama dengan kontribusi >1%.
Tren alometrik diuji dengan menggunakan persamaan Y = aXb 85 dimana Y adalah bentuk atau proporsi suatu komponen bentuk, X adalah ukuran centroid (Tabel Tambahan S2), a adalah nilai konstanta, dan b adalah koefisien alometrik.Metode ini pada dasarnya memperkenalkan kajian pertumbuhan alometrik ke dalam morfometri geometri78,86.Transformasi logaritma rumus ini adalah: log Y = b × log X + log a.Analisis regresi menggunakan metode kuadrat terkecil diterapkan untuk menghitung a dan b.Ketika Y (ukuran pusat massa) dan X (skor PC) ditransformasikan secara logaritmik, nilai-nilai ini harus positif;namun, kumpulan estimasi untuk X mengandung nilai negatif.Sebagai solusinya, kami menambahkan pembulatan ke nilai absolut pecahan terkecil ditambah 1 untuk setiap pecahan di setiap komponen dan menerapkan transformasi logaritmik ke semua pecahan positif yang dikonversi.Signifikansi koefisien alometrik dinilai dengan menggunakan uji t Student dua sisi.Perhitungan statistik untuk menguji pertumbuhan alometrik ini dilakukan dengan menggunakan perangkat lunak Bell Curves di Excel (versi 3.21).
Wolpoff, MH Efek iklim pada lubang hidung kerangka.Ya.J.Fisika.Kemanusiaan.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, Bentuk Kepala KL dan tekanan iklim.Ya.J.Fisika.Kemanusiaan.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Waktu posting: April-02-2024