Terima kasih telah mengunjungi Nature.com. Versi peramban yang Anda gunakan memiliki dukungan CSS yang terbatas. Untuk hasil terbaik, kami sarankan menggunakan versi peramban yang lebih baru (atau menonaktifkan mode kompatibilitas di Internet Explorer). Sementara itu, untuk memastikan dukungan berkelanjutan, kami menampilkan situs tanpa gaya atau JavaScript.
Studi ini menilai keragaman regional dalam morfologi tengkorak manusia menggunakan model homologi geometris berdasarkan data pemindaian dari 148 kelompok etnis di seluruh dunia. Metode ini menggunakan teknologi pencocokan templat untuk menghasilkan jala homolog dengan melakukan transformasi non-rigid menggunakan algoritma titik terdekat iteratif. Dengan menerapkan analisis komponen utama pada 342 model homolog yang dipilih, perubahan terbesar dalam ukuran keseluruhan ditemukan dan dikonfirmasi dengan jelas untuk tengkorak kecil dari Asia Selatan. Perbedaan terbesar kedua adalah rasio panjang terhadap lebar neurokranium, yang menunjukkan kontras antara tengkorak memanjang orang Afrika dan tengkorak cembung orang Asia Timur Laut. Perlu dicatat bahwa komponen ini tidak banyak berkaitan dengan kontur wajah. Fitur wajah yang terkenal seperti pipi menonjol pada orang Asia Timur Laut dan tulang rahang atas yang kompak pada orang Eropa ditegaskan kembali. Perubahan wajah ini terkait erat dengan kontur tengkorak, khususnya derajat kemiringan tulang frontal dan oksipital. Pola alometrik ditemukan dalam proporsi wajah relatif terhadap ukuran tengkorak secara keseluruhan; Pada tengkorak yang lebih besar, garis luar wajah cenderung lebih panjang dan lebih sempit, seperti yang telah ditunjukkan pada banyak penduduk asli Amerika dan Asia Timur Laut. Meskipun penelitian kami tidak menyertakan data tentang variabel lingkungan yang dapat memengaruhi morfologi tengkorak, seperti iklim atau kondisi diet, kumpulan data besar pola tengkorak homolog akan berguna dalam mencari penjelasan yang berbeda untuk karakteristik fenotip kerangka.
Perbedaan geografis dalam bentuk tengkorak manusia telah dipelajari sejak lama. Banyak peneliti telah menilai keragaman adaptasi lingkungan dan/atau seleksi alam, khususnya faktor iklim1,2,3,4,5,6,7 atau fungsi pengunyah yang bergantung pada kondisi nutrisi5,8,9,10, 11,12, 13. Selain itu, beberapa penelitian telah berfokus pada efek penyempitan populasi (bottleneck), pergeseran genetik (genetic drift), aliran gen (gene flow), atau proses evolusi stokastik yang disebabkan oleh mutasi gen netral14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Misalnya, bentuk bulat dari kubah tengkorak yang lebih lebar dan lebih pendek telah dijelaskan sebagai adaptasi terhadap tekanan selektif menurut aturan Allen24, yang menyatakan bahwa mamalia meminimalkan kehilangan panas dengan mengurangi luas permukaan tubuh relatif terhadap volume2,4,16,17,25. Selain itu, beberapa penelitian yang menggunakan aturan Bergmann26 telah menjelaskan hubungan antara ukuran tengkorak dan suhu3,5,16,25,27, yang menunjukkan bahwa ukuran keseluruhan cenderung lebih besar di daerah yang lebih dingin untuk mencegah kehilangan panas. Pengaruh mekanistik tekanan pengunyahan pada pola pertumbuhan kubah tengkorak dan tulang wajah telah diperdebatkan dalam kaitannya dengan kondisi diet yang dihasilkan dari budaya kuliner atau perbedaan subsistensi antara petani dan pemburu-pengumpul8,9,11,12,28. Penjelasan umumnya adalah bahwa penurunan tekanan pengunyahan mengurangi kekerasan tulang dan otot wajah. Beberapa studi global telah mengaitkan keragaman bentuk tengkorak terutama dengan konsekuensi fenotipik dari jarak genetik netral daripada adaptasi lingkungan21,29,30,31,32. Penjelasan lain untuk perubahan bentuk tengkorak didasarkan pada konsep pertumbuhan isometrik atau alometrik6,33,34,35. Misalnya, otak yang lebih besar cenderung memiliki lobus frontal yang relatif lebih lebar di daerah yang disebut "topi Broca", dan lebar lobus frontal meningkat, suatu proses evolusi yang dianggap berdasarkan pertumbuhan alometrik. Selain itu, sebuah studi yang meneliti perubahan jangka panjang pada bentuk tengkorak menemukan kecenderungan alometrik menuju brakisefali (kecenderungan tengkorak menjadi lebih bulat) seiring bertambahnya tinggi badan33.
Sejarah panjang penelitian tentang morfologi tengkorak mencakup upaya untuk mengidentifikasi faktor-faktor mendasar yang bertanggung jawab atas berbagai aspek keragaman bentuk tengkorak. Metode tradisional yang digunakan dalam banyak penelitian awal didasarkan pada data pengukuran linier bivariat, seringkali menggunakan definisi Martin atau Howell36,37. Pada saat yang sama, banyak penelitian yang disebutkan di atas menggunakan metode yang lebih canggih berdasarkan teknologi morfometri geometris 3D spasial (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38,39. Misalnya, metode semi-landmark geser, berdasarkan minimisasi energi lentur, telah menjadi metode yang paling umum digunakan dalam biologi transgenik. Metode ini memproyeksikan semi-landmark templat ke setiap sampel dengan menggeser sepanjang kurva atau permukaan38,40,41,42,43,44,45,46. Termasuk metode superposisi tersebut, sebagian besar studi GM 3D menggunakan analisis Procrustes umum, algoritma iterative nearest point (ICP) 47 untuk memungkinkan perbandingan langsung bentuk dan menangkap perubahan. Sebagai alternatif, metode thin plate spline (TPS)48,49 juga banyak digunakan sebagai metode transformasi non-rigid untuk memetakan keselarasan semilandmark ke bentuk berbasis mesh.
Dengan perkembangan pemindai 3D seluruh tubuh praktis sejak akhir abad ke-20, banyak penelitian telah menggunakan pemindai 3D seluruh tubuh untuk pengukuran ukuran50,51. Data pemindaian digunakan untuk mengekstrak dimensi tubuh, yang membutuhkan deskripsi bentuk permukaan sebagai permukaan dan bukan awan titik. Pencocokan pola adalah teknik yang dikembangkan untuk tujuan ini di bidang grafika komputer, di mana bentuk permukaan dijelaskan oleh model jala poligonal. Langkah pertama dalam pencocokan pola adalah menyiapkan model jala untuk digunakan sebagai templat. Beberapa simpul yang membentuk pola adalah penanda. Templat kemudian dideformasi dan disesuaikan dengan permukaan untuk meminimalkan jarak antara templat dan awan titik sambil mempertahankan fitur bentuk lokal templat. Penanda dalam templat sesuai dengan penanda dalam awan titik. Dengan menggunakan pencocokan templat, semua data pemindaian dapat dijelaskan sebagai model jala dengan jumlah titik data yang sama dan topologi yang sama. Meskipun homologi yang tepat hanya ada pada posisi penanda, dapat diasumsikan bahwa ada homologi umum antara model yang dihasilkan karena perubahan geometri templat kecil. Oleh karena itu, model grid yang dibuat dengan pencocokan templat kadang-kadang disebut model homologi52. Keuntungan dari pencocokan templat adalah templat dapat dideformasi dan disesuaikan dengan berbagai bagian objek target yang secara spasial dekat dengan permukaan tetapi jauh darinya (misalnya, lengkung zigomatik dan daerah temporal tengkorak) tanpa saling mempengaruhi deformasi. Dengan cara ini, templat dapat diamankan pada objek bercabang seperti batang tubuh atau lengan, dengan bahu dalam posisi berdiri. Kerugian dari pencocokan templat adalah biaya komputasi yang lebih tinggi dari iterasi berulang, namun, berkat peningkatan kinerja komputer yang signifikan, ini bukan lagi masalah. Dengan menganalisis nilai koordinat simpul yang membentuk model mesh menggunakan teknik analisis multivariat seperti analisis komponen utama (PCA), dimungkinkan untuk menganalisis perubahan pada seluruh bentuk permukaan dan bentuk virtual pada posisi mana pun dalam distribusi yang dapat diterima. Hitung dan visualisasikan53. Saat ini, model jala yang dihasilkan dengan pencocokan templat banyak digunakan dalam analisis bentuk di berbagai bidang52,54,55,56,57,58,59,60.
Kemajuan dalam teknologi perekaman mesh fleksibel, ditambah dengan perkembangan pesat perangkat pemindai 3D portabel yang mampu memindai dengan resolusi, kecepatan, dan mobilitas yang lebih tinggi daripada CT, memudahkan perekaman data permukaan 3D di mana pun lokasinya. Dengan demikian, di bidang antropologi biologi, teknologi baru tersebut meningkatkan kemampuan untuk mengukur dan menganalisis spesimen manusia secara statistik, termasuk spesimen tengkorak, yang merupakan tujuan dari penelitian ini.
Singkatnya, studi ini menggunakan teknologi pemodelan homologi 3D canggih berdasarkan pencocokan templat (Gambar 1) untuk mengevaluasi 342 spesimen tengkorak yang dipilih dari 148 populasi di seluruh dunia melalui perbandingan geografis di seluruh dunia. Keragaman morfologi kranial (Tabel 1). Untuk memperhitungkan perubahan morfologi tengkorak, kami menerapkan analisis PCA dan kurva karakteristik operasi penerima (ROC) pada kumpulan data model homologi yang kami hasilkan. Temuan ini akan berkontribusi pada pemahaman yang lebih baik tentang perubahan global dalam morfologi kranial, termasuk pola regional dan urutan perubahan yang menurun, perubahan yang berkorelasi antara segmen kranial, dan keberadaan tren alometrik. Meskipun studi ini tidak membahas data tentang variabel ekstrinsik yang diwakili oleh iklim atau kondisi diet yang dapat memengaruhi morfologi kranial, pola geografis morfologi kranial yang didokumentasikan dalam studi kami akan membantu mengeksplorasi faktor lingkungan, biomekanik, dan genetik dari variasi kranial.
Tabel 2 menunjukkan nilai eigen dan koefisien kontribusi PCA yang diterapkan pada dataset yang tidak terstandarisasi dari 17.709 titik (53.127 koordinat XYZ) dari 342 model tengkorak homolog. Hasilnya, 14 komponen utama diidentifikasi, yang kontribusinya terhadap total varians lebih dari 1%, dan total pangsa varians adalah 83,68%. Vektor pemuatan dari 14 komponen utama dicatat dalam Tabel Tambahan S1, dan skor komponen yang dihitung untuk 342 sampel tengkorak disajikan dalam Tabel Tambahan S2.
Studi ini menilai sembilan komponen utama dengan kontribusi lebih dari 2%, beberapa di antaranya menunjukkan variasi geografis yang substansial dan signifikan dalam morfologi tengkorak. Gambar 2 memplot kurva yang dihasilkan dari analisis ROC untuk mengilustrasikan komponen PCA yang paling efektif untuk mengkarakterisasi atau memisahkan setiap kombinasi sampel di seluruh unit geografis utama (misalnya, antara negara-negara Afrika dan non-Afrika). Kombinasi Polinesia tidak diuji karena ukuran sampel yang kecil yang digunakan dalam pengujian ini. Data mengenai signifikansi perbedaan AUC dan statistik dasar lainnya yang dihitung menggunakan analisis ROC ditunjukkan pada Tabel Tambahan S3.
Kurva ROC diterapkan pada sembilan estimasi komponen utama berdasarkan dataset verteks yang terdiri dari 342 model tengkorak homolog pria. AUC: Area di bawah kurva pada tingkat signifikansi 0,01% yang digunakan untuk membedakan setiap kombinasi geografis dari kombinasi total lainnya. TPF adalah true positive (diskriminasi efektif), FPF adalah false positive (diskriminasi tidak valid).
Interpretasi kurva ROC diringkas di bawah ini, dengan hanya berfokus pada komponen yang dapat membedakan kelompok perbandingan dengan memiliki AUC yang besar atau relatif besar dan tingkat signifikansi yang tinggi dengan probabilitas di bawah 0,001. Kompleks Asia Selatan (Gambar 2a), yang sebagian besar terdiri dari sampel dari India, berbeda secara signifikan dari sampel campuran geografis lainnya karena komponen pertama (PC1) memiliki AUC yang jauh lebih besar (0,856) dibandingkan dengan komponen lainnya. Ciri khas kompleks Afrika (Gambar 2b) adalah AUC PC2 yang relatif besar (0,834). Austro-Melanesia (Gambar 2c) menunjukkan tren yang serupa dengan Afrika Sub-Sahara melalui PC2 dengan AUC yang relatif lebih besar (0,759). Orang Eropa (Gambar 2d) jelas berbeda dalam kombinasi PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) dan PC6 (AUC = 0,671), sampel Asia Timur Laut (Gambar 2e) berbeda secara signifikan dari PC4, dengan nilai relatif lebih besar yaitu 0,714, dan perbedaannya dari PC3 lemah (AUC = 0,688). Kelompok-kelompok berikut juga diidentifikasi dengan nilai AUC yang lebih rendah dan tingkat signifikansi yang lebih tinggi: Hasil untuk PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) dan PC1 (AUC = 0,649) menunjukkan bahwa penduduk asli Amerika (Gambar 2f) dengan karakteristik spesifik yang terkait dengan komponen-komponen ini, penduduk Asia Tenggara (Gambar 2g) dibedakan melalui PC3 (AUC = 0,660) dan PC9 (AUC = 0,663), tetapi pola untuk sampel dari Timur Tengah (Gambar 2h) (termasuk Afrika Utara) sesuai. Dibandingkan dengan yang lain, tidak banyak perbedaan.
Pada langkah selanjutnya, untuk menginterpretasikan secara visual titik-titik yang berkorelasi tinggi, area permukaan dengan nilai beban tinggi lebih besar dari 0,45 diwarnai dengan informasi koordinat X, Y, dan Z, seperti yang ditunjukkan pada Gambar 3. Area merah menunjukkan korelasi tinggi dengan koordinat sumbu X, yang sesuai dengan arah transversal horizontal. Area hijau berkorelasi tinggi dengan koordinat vertikal sumbu Y, dan area biru tua berkorelasi tinggi dengan koordinat sagital sumbu Z. Area biru muda terkait dengan sumbu koordinat Y dan sumbu koordinat Z; merah muda – area campuran yang terkait dengan sumbu koordinat X dan Z; kuning – area yang terkait dengan sumbu koordinat X dan Y; area putih terdiri dari sumbu koordinat X, Y, dan Z yang dipantulkan. Oleh karena itu, pada ambang nilai beban ini, PC 1 sebagian besar terkait dengan seluruh permukaan tengkorak. Bentuk tengkorak virtual 3 SD di sisi berlawanan dari sumbu komponen ini juga digambarkan pada gambar ini, dan gambar yang terdistorsi disajikan dalam Video Tambahan S1 untuk secara visual mengkonfirmasi bahwa PC1 mengandung faktor-faktor ukuran tengkorak secara keseluruhan.
Distribusi frekuensi skor PC1 (kurva kecocokan normal), peta warna permukaan tengkorak sangat berkorelasi dengan titik puncak PC1 (penjelasan warna relatif terhadap besarnya sisi berlawanan dari sumbu ini adalah 3 SD. Skalanya adalah bola hijau dengan diameter 50 mm.
Gambar 3 menunjukkan plot distribusi frekuensi (kurva kecocokan normal) dari skor PC1 individu yang dihitung secara terpisah untuk 9 unit geografis. Selain estimasi kurva ROC (Gambar 2), estimasi untuk penduduk Asia Selatan agak condong ke kiri karena tengkorak mereka lebih kecil daripada kelompok regional lainnya. Seperti yang ditunjukkan pada Tabel 1, penduduk Asia Selatan ini mewakili kelompok etnis di India termasuk Kepulauan Andaman dan Nicobar, Sri Lanka, dan Bangladesh.
Koefisien dimensi ditemukan pada PC1. Penemuan wilayah yang sangat berkorelasi dan bentuk virtual menghasilkan penjelasan faktor bentuk untuk komponen selain PC1; namun, faktor ukuran tidak selalu sepenuhnya dihilangkan. Seperti yang ditunjukkan dengan membandingkan kurva ROC (Gambar 2), PC2 dan PC4 adalah yang paling diskriminatif, diikuti oleh PC6 dan PC7. PC3 dan PC9 sangat efektif dalam membagi populasi sampel menjadi unit geografis. Dengan demikian, pasangan sumbu komponen ini secara skematis menggambarkan plot sebaran skor PC dan permukaan warna yang sangat berkorelasi dengan setiap komponen, serta deformasi bentuk virtual dengan dimensi sisi berlawanan sebesar 3 SD (Gambar 4, 5, 6). Cakupan selubung cembung sampel dari setiap unit geografis yang diwakili dalam plot ini sekitar 90%, meskipun ada beberapa tumpang tindih di dalam klaster. Tabel 3 memberikan penjelasan tentang setiap komponen PCA.
Diagram sebaran skor PC2 dan PC4 untuk individu tengkorak dari sembilan unit geografis (atas) dan empat unit geografis (bawah), plot warna permukaan tengkorak dari titik-titik yang sangat berkorelasi dengan setiap PC (relatif terhadap X, Y, Z). Penjelasan warna sumbu: lihat teks), dan deformasi bentuk virtual pada sisi berlawanan dari sumbu-sumbu ini adalah 3 SD. Skalanya adalah bola hijau dengan diameter 50 mm.
Diagram sebaran skor PC6 dan PC7 untuk individu tengkorak dari sembilan unit geografis (atas) dan dua unit geografis (bawah), plot warna permukaan tengkorak untuk titik-titik yang berkorelasi tinggi dengan setiap PC (relatif terhadap X, Y, Z). Penjelasan warna sumbu: lihat teks), dan deformasi bentuk virtual di sisi berlawanan dari sumbu ini adalah 3 SD. Skalanya adalah bola hijau dengan diameter 50 mm.
Diagram sebaran skor PC3 dan PC9 untuk individu tengkorak dari sembilan unit geografis (atas) dan tiga unit geografis (bawah), dan plot warna permukaan tengkorak (relatif terhadap sumbu X, Y, Z) dari titik-titik yang sangat berkorelasi dengan setiap interpretasi warna PC: cm . teks), serta deformasi bentuk virtual pada sisi berlawanan dari sumbu-sumbu ini dengan besaran 3 SD. Skalanya adalah bola hijau dengan diameter 50 mm.
Pada grafik yang menunjukkan skor PC2 dan PC4 (Gambar 4, Video Tambahan S2, S3 yang menunjukkan gambar yang mengalami deformasi), peta warna permukaan juga ditampilkan ketika ambang batas nilai beban ditetapkan lebih tinggi dari 0,4, yang lebih rendah daripada di PC1 karena nilai PC2 menunjukkan total beban yang lebih kecil daripada di PC1.
Perpanjangan lobus frontal dan oksipital dalam arah sagital sepanjang sumbu Z (biru tua) dan lobus parietal dalam arah koronal (merah) pada garis merah muda), sumbu Y oksiput (hijau) dan sumbu Z dahi (biru tua). Grafik ini menunjukkan skor untuk semua orang di seluruh dunia; namun, ketika semua sampel yang terdiri dari sejumlah besar kelompok ditampilkan bersamaan, interpretasi pola penyebaran cukup sulit karena banyaknya tumpang tindih; oleh karena itu, hanya dari empat unit geografis utama (yaitu, Afrika, Australasia-Melanesia, Eropa, dan Asia Timur Laut), sampel tersebar di bawah grafik dengan deformasi kranial virtual 3 SD dalam rentang skor PC ini. Pada gambar, PC2 dan PC4 adalah pasangan skor. Orang Afrika dan Austro-Melanesia lebih banyak tumpang tindih dan tersebar ke sisi kanan, sedangkan orang Eropa tersebar ke kiri atas dan orang Asia Timur Laut cenderung berkelompok ke kiri bawah. Sumbu horizontal PC2 menunjukkan bahwa orang Melanesia Afrika/Australia memiliki neurokranium yang relatif lebih panjang daripada orang lain. PC4, di mana kombinasi Eropa dan Asia Timur Laut terpisah secara longgar, dikaitkan dengan ukuran dan proyeksi relatif tulang zigomatik dan kontur lateral kalvarium. Skema penilaian menunjukkan bahwa orang Eropa memiliki tulang maksila dan zigomatik yang relatif sempit, ruang fossa temporal yang lebih kecil yang dibatasi oleh lengkung zigomatik, tulang frontal yang terangkat secara vertikal, dan tulang oksipital yang datar dan rendah, sedangkan orang Asia Timur Laut cenderung memiliki tulang zigomatik yang lebih lebar dan lebih menonjol. Lobus frontal miring, dasar tulang oksipital terangkat.
Ketika berfokus pada PC6 dan PC7 (Gambar 5) (Video Tambahan S4, S5 yang menunjukkan gambar yang terdeformasi), plot warna menunjukkan ambang batas nilai beban lebih besar dari 0,3, yang menunjukkan bahwa PC6 terkait dengan morfologi maksila atau alveolar (merah: sumbu X dan hijau: sumbu Y), bentuk tulang temporal (biru: sumbu Y dan Z) dan bentuk tulang oksipital (merah muda: sumbu X dan Z). Selain lebar dahi (merah: sumbu X), PC7 juga berkorelasi dengan tinggi alveoli maksila anterior (hijau: sumbu Y) dan bentuk kepala sumbu Z di sekitar daerah parietotemporal (biru tua). Pada panel atas Gambar 5, semua sampel geografis didistribusikan sesuai dengan skor komponen PC6 dan PC7. Karena ROC menunjukkan bahwa PC6 berisi fitur unik untuk Eropa dan PC7 mewakili fitur penduduk asli Amerika dalam analisis ini, kedua sampel regional ini secara selektif diplot pada pasangan sumbu komponen ini. Penduduk asli Amerika, meskipun banyak termasuk dalam sampel, tersebar di sudut kiri atas; Sebaliknya, banyak sampel Eropa cenderung terletak di sudut kanan bawah. Pasangan PC6 dan PC7 mewakili proses alveolar yang sempit dan neurokranium yang relatif lebar pada orang Eropa, sedangkan orang Amerika dicirikan oleh dahi yang sempit, maksila yang lebih besar, dan proses alveolar yang lebih lebar dan lebih tinggi.
Analisis ROC menunjukkan bahwa PC3 dan/atau PC9 umum ditemukan pada populasi Asia Tenggara dan Asia Timur Laut. Dengan demikian, pasangan skor PC3 (wajah bagian atas berwarna hijau pada sumbu y) dan PC9 (wajah bagian bawah berwarna hijau pada sumbu y) (Gambar 6; Video Tambahan S6, S7 menyediakan gambar yang telah dimorfosis) mencerminkan keragaman penduduk Asia Timur, yang sangat kontras dengan proporsi wajah yang tinggi pada penduduk Asia Timur Laut dan bentuk wajah yang rendah pada penduduk Asia Tenggara. Selain fitur wajah ini, karakteristik lain dari beberapa penduduk Asia Timur Laut adalah kemiringan lambda tulang oksipital, sementara beberapa penduduk Asia Tenggara memiliki dasar tengkorak yang sempit.
Deskripsi komponen utama di atas dan deskripsi PC5 dan PC8 telah dihilangkan karena tidak ditemukan karakteristik regional spesifik di antara sembilan unit geografis utama. PC5 mengacu pada ukuran proses mastoid tulang temporal, dan PC8 mencerminkan asimetri bentuk tengkorak secara keseluruhan, keduanya menunjukkan variasi paralel antara sembilan kombinasi sampel geografis.
Selain diagram sebaran skor PCA tingkat individu, kami juga menyediakan diagram sebaran rata-rata kelompok untuk perbandingan keseluruhan. Untuk tujuan ini, model homologi kranial rata-rata dibuat dari kumpulan data verteks model homologi individu dari 148 kelompok etnis. Plot bivariat dari kumpulan skor untuk PC2 dan PC4, PC6 dan PC7, serta PC3 dan PC9 ditunjukkan pada Gambar Tambahan S1, semuanya dihitung sebagai model tengkorak rata-rata untuk sampel 148 individu. Dengan cara ini, diagram sebaran menyembunyikan perbedaan individu dalam setiap kelompok, memungkinkan interpretasi yang lebih jelas tentang kesamaan tengkorak karena distribusi regional yang mendasarinya, di mana pola-pola tersebut sesuai dengan yang digambarkan dalam plot individu dengan tumpang tindih yang lebih sedikit. Gambar Tambahan S2 menunjukkan model rata-rata keseluruhan untuk setiap unit geografis.
Selain PC1, yang dikaitkan dengan ukuran keseluruhan (Tabel Tambahan S2), hubungan alometrik antara ukuran keseluruhan dan bentuk tengkorak diperiksa menggunakan dimensi centroid dan serangkaian estimasi PCA dari data yang tidak dinormalisasi. Koefisien alometrik, nilai konstanta, nilai t, dan nilai P dalam uji signifikansi ditunjukkan pada Tabel 4. Tidak ditemukan komponen pola alometrik signifikan yang terkait dengan ukuran tengkorak keseluruhan pada morfologi kranial apa pun pada tingkat P < 0,05.
Karena beberapa faktor ukuran mungkin termasuk dalam estimasi PC berdasarkan kumpulan data yang tidak dinormalisasi, kami selanjutnya memeriksa tren alometrik antara ukuran sentroid dan skor PC yang dihitung menggunakan kumpulan data yang dinormalisasi berdasarkan ukuran sentroid (hasil PCA dan kumpulan skor disajikan dalam Tabel Tambahan S6, C7). Tabel 4 menunjukkan hasil analisis alometrik. Dengan demikian, tren alometrik yang signifikan ditemukan pada tingkat 1% di PC6 dan pada tingkat 5% di PC10. Gambar 7 menunjukkan kemiringan regresi dari hubungan log-linier antara skor PC dan ukuran sentroid dengan variabel dummy (±3 SD) di kedua ujung log ukuran sentroid. Skor PC6 adalah rasio tinggi dan lebar relatif tengkorak. Seiring bertambahnya ukuran tengkorak, tengkorak dan wajah menjadi lebih tinggi, dan dahi, rongga mata, dan lubang hidung cenderung lebih dekat satu sama lain secara lateral. Pola penyebaran sampel menunjukkan bahwa proporsi ini biasanya ditemukan pada orang Asia Timur Laut dan penduduk asli Amerika. Selain itu, PC10 menunjukkan tren penurunan proporsional pada lebar bagian tengah wajah tanpa memandang wilayah geografis.
Untuk hubungan alometrik signifikan yang tercantum dalam tabel, kemiringan regresi log-linier antara proporsi PC dari komponen bentuk (diperoleh dari data yang dinormalisasi) dan ukuran centroid, deformasi bentuk virtual memiliki ukuran 3 SD di sisi berlawanan dari garis 4.
Pola perubahan morfologi tengkorak berikut telah ditunjukkan melalui analisis kumpulan data model permukaan 3D homolog. Komponen pertama PCA berkaitan dengan ukuran tengkorak secara keseluruhan. Telah lama diyakini bahwa tengkorak yang lebih kecil pada orang Asia Selatan, termasuk spesimen dari India, Sri Lanka, dan Kepulauan Andaman, Bangladesh, disebabkan oleh ukuran tubuh mereka yang lebih kecil, sesuai dengan aturan ekogeografi Bergmann atau aturan pulau613,5,16,25,27,62. Yang pertama berkaitan dengan suhu, dan yang kedua bergantung pada ruang dan sumber daya makanan yang tersedia di ceruk ekologis. Di antara komponen bentuk, perubahan terbesar adalah rasio panjang dan lebar kubah tengkorak. Fitur ini, yang disebut PC2, menggambarkan hubungan erat antara tengkorak yang memanjang secara proporsional pada orang Austro-Melanesia dan Afrika, serta perbedaan dari tengkorak bulat beberapa orang Eropa dan Asia Timur Laut. Karakteristik ini telah dilaporkan dalam banyak penelitian sebelumnya berdasarkan pengukuran linier sederhana37,63,64. Selain itu, ciri ini dikaitkan dengan brakisefali pada non-Afrika, yang telah lama dibahas dalam studi antropometri dan osteometri. Hipotesis utama di balik penjelasan ini adalah bahwa penurunan pengunyahan, seperti penipisan otot temporalis, mengurangi tekanan pada kulit kepala bagian luar5,8,9,10,11,12,13. Hipotesis lain melibatkan adaptasi terhadap iklim dingin dengan mengurangi luas permukaan kepala, yang menunjukkan bahwa tengkorak yang lebih bulat meminimalkan luas permukaan lebih baik daripada bentuk bulat, menurut aturan Allen16,17,25. Berdasarkan hasil penelitian saat ini, hipotesis ini hanya dapat dinilai berdasarkan korelasi silang segmen kranial. Singkatnya, hasil PCA kami tidak sepenuhnya mendukung hipotesis bahwa rasio panjang-lebar kranial dipengaruhi secara signifikan oleh kondisi pengunyahan, karena pemuatan PC2 (komponen panjang/brakisefalik) tidak berhubungan secara signifikan dengan proporsi wajah (termasuk dimensi maksila relatif) dan ruang relatif fossa temporal (mencerminkan volume otot temporalis). Studi kami saat ini tidak menganalisis hubungan antara bentuk tengkorak dan kondisi lingkungan geologis seperti suhu; namun, penjelasan berdasarkan aturan Allen mungkin layak dipertimbangkan sebagai hipotesis kandidat untuk menjelaskan brachycephalon di daerah beriklim dingin.
Variasi signifikan kemudian ditemukan pada PC4, menunjukkan bahwa orang Asia Timur Laut memiliki tulang zigomatik yang besar dan menonjol pada maksila dan tulang zigomatik. Temuan ini konsisten dengan karakteristik spesifik orang Siberia yang terkenal, yang diperkirakan telah beradaptasi dengan iklim yang sangat dingin dengan pergerakan tulang zigomatik ke depan, yang menghasilkan peningkatan volume sinus dan wajah yang lebih datar 65. Temuan baru dari model homolog kami adalah bahwa pipi yang terkulai pada orang Eropa dikaitkan dengan kemiringan frontal yang berkurang, serta tulang oksipital yang rata dan sempit dan cekungan nuchal. Sebaliknya, orang Asia Timur Laut cenderung memiliki dahi yang miring dan daerah oksipital yang terangkat. Studi tentang tulang oksipital menggunakan metode morfometrik geometris35 telah menunjukkan bahwa tengkorak Asia dan Eropa memiliki kurva nuchal yang lebih datar dan posisi oksiput yang lebih rendah dibandingkan dengan orang Afrika. Namun, diagram sebaran kami untuk pasangan PC2 dan PC4 serta PC3 dan PC9 menunjukkan variasi yang lebih besar pada orang Asia, sedangkan orang Eropa dicirikan oleh dasar oksiput yang datar dan oksiput yang lebih rendah. Inkonsistensi karakteristik Asia antar penelitian mungkin disebabkan oleh perbedaan sampel etnis yang digunakan, karena kami mengambil sampel sejumlah besar kelompok etnis dari spektrum luas Asia Timur Laut dan Asia Tenggara. Perubahan bentuk tulang oksipital sering dikaitkan dengan perkembangan otot. Namun, penjelasan adaptif ini tidak menjelaskan korelasi antara bentuk dahi dan oksiput, yang ditunjukkan dalam penelitian ini tetapi kemungkinan belum sepenuhnya ditunjukkan. Dalam hal ini, perlu mempertimbangkan hubungan antara keseimbangan berat badan dan pusat gravitasi atau persimpangan serviks (foramen magnum) atau faktor lain.
Komponen penting lainnya dengan variabilitas yang besar berkaitan dengan perkembangan aparatus pengunyah, yang diwakili oleh fossa maksilaris dan temporalis, yang dijelaskan oleh kombinasi skor PC6, PC7, dan PC4. Pengurangan yang signifikan pada segmen kranial ini lebih mencirikan individu Eropa daripada kelompok geografis lainnya. Ciri ini telah diinterpretasikan sebagai akibat dari penurunan stabilitas morfologi wajah karena perkembangan awal teknik pertanian dan pengolahan makanan, yang pada gilirannya mengurangi beban mekanis pada aparatus pengunyah tanpa aparatus pengunyah yang kuat9,12,28,66. Menurut hipotesis fungsi pengunyah, 28 hal ini disertai dengan perubahan fleksi dasar tengkorak menjadi sudut kranial yang lebih tajam dan atap kranial yang lebih bulat. Dari perspektif ini, populasi pertanian cenderung memiliki wajah yang kompak, protrusi mandibula yang lebih sedikit, dan meninges yang lebih bulat. Oleh karena itu, deformasi ini dapat dijelaskan oleh garis besar umum bentuk lateral tengkorak orang Eropa dengan organ pengunyah yang berkurang. Namun, menurut penelitian ini, interpretasi ini kompleks karena signifikansi fungsional dari hubungan morfologis antara neurokranium globosa dan perkembangan aparatus pengunyah kurang dapat diterima, seperti yang dipertimbangkan dalam interpretasi PC2 sebelumnya.
Perbedaan antara penduduk Asia Timur Laut dan Asia Tenggara diilustrasikan oleh kontras antara wajah tinggi dengan tulang oksipital miring dan wajah pendek dengan dasar tengkorak sempit, seperti yang ditunjukkan pada PC3 dan PC9. Karena kurangnya data geoekologis, penelitian kami hanya memberikan penjelasan terbatas untuk temuan ini. Penjelasan yang mungkin adalah adaptasi terhadap iklim atau kondisi nutrisi yang berbeda. Selain adaptasi ekologis, perbedaan lokal dalam sejarah populasi di Asia Timur Laut dan Asia Tenggara juga diperhitungkan. Misalnya, di Eurasia timur, model dua lapis telah dihipotesiskan untuk memahami penyebaran manusia modern secara anatomi (AMH) berdasarkan data morfometrik kranial67,68. Menurut model ini, "lapisan pertama", yaitu kelompok asli kolonis AMH Pleistosen Akhir, memiliki keturunan langsung dari penduduk asli wilayah tersebut, seperti Austro-Melanesia modern (hlm. Lapisan pertama). Kemudian terjadi percampuran besar-besaran antara masyarakat pertanian utara dengan karakteristik Asia Timur Laut (lapisan kedua) ke wilayah tersebut (sekitar 4.000 tahun yang lalu). Pemetaan aliran gen menggunakan model "dua lapisan" akan diperlukan untuk memahami bentuk tengkorak Asia Tenggara, mengingat bentuk tengkorak Asia Tenggara mungkin sebagian bergantung pada pewarisan genetik tingkat pertama lokal.
Dengan menilai kemiripan tengkorak menggunakan unit geografis yang dipetakan menggunakan model homolog, kita dapat menyimpulkan sejarah populasi AMF dalam skenario di luar Afrika. Banyak model "keluar dari Afrika" yang berbeda telah diajukan untuk menjelaskan distribusi AMF berdasarkan data kerangka dan genom. Dari sekian banyak model tersebut, studi terbaru menunjukkan bahwa kolonisasi AMH di daerah di luar Afrika dimulai sekitar 177.000 tahun yang lalu69,70. Namun, distribusi jarak jauh AMF di Eurasia selama periode ini masih belum pasti, karena habitat fosil-fosil awal ini terbatas pada Timur Tengah dan Mediterania di dekat Afrika. Kasus paling sederhana adalah pemukiman tunggal di sepanjang jalur migrasi dari Afrika ke Eurasia, melewati hambatan geografis seperti Himalaya. Model lain menunjukkan beberapa gelombang migrasi, yang pertama menyebar dari Afrika di sepanjang pantai Samudra Hindia ke Asia Tenggara dan Australia, dan kemudian menyebar ke Eurasia utara. Sebagian besar studi ini mengkonfirmasi bahwa AMF menyebar jauh melampaui Afrika sekitar 60.000 tahun yang lalu. Dalam hal ini, sampel Australasia-Melanesia (termasuk Papua) menunjukkan kemiripan yang lebih besar dengan sampel Afrika daripada dengan seri geografis lainnya dalam analisis komponen utama model homologi. Temuan ini mendukung hipotesis bahwa kelompok distribusi AMF pertama di sepanjang tepi selatan Eurasia muncul langsung di Afrika22,68 tanpa perubahan morfologis yang signifikan sebagai respons terhadap iklim tertentu atau kondisi signifikan lainnya.
Mengenai pertumbuhan alometrik, analisis menggunakan komponen bentuk yang berasal dari kumpulan data berbeda yang dinormalisasi berdasarkan ukuran centroid menunjukkan tren alometrik yang signifikan pada PC6 dan PC10. Kedua komponen tersebut berkaitan dengan bentuk dahi dan bagian wajah, yang menjadi lebih sempit seiring bertambahnya ukuran tengkorak. Orang Asia Timur Laut dan Amerika cenderung memiliki ciri ini dan memiliki tengkorak yang relatif besar. Temuan ini bertentangan dengan pola alometrik yang dilaporkan sebelumnya di mana otak yang lebih besar memiliki lobus frontal yang relatif lebih lebar di wilayah yang disebut "topi Broca", yang mengakibatkan peningkatan lebar lobus frontal34. Perbedaan ini dijelaskan oleh perbedaan dalam kumpulan sampel; Studi kami menganalisis pola alometrik ukuran tengkorak secara keseluruhan menggunakan populasi modern, dan studi perbandingan membahas tren jangka panjang dalam evolusi manusia yang berkaitan dengan ukuran otak.
Mengenai alometri wajah, satu studi yang menggunakan data biometrik78 menemukan bahwa bentuk dan ukuran wajah mungkin sedikit berkorelasi, sedangkan studi kami menemukan bahwa tengkorak yang lebih besar cenderung dikaitkan dengan wajah yang lebih tinggi dan lebih sempit. Namun, konsistensi data biometrik tidak jelas; uji regresi yang membandingkan alometri ontogenetik dan alometri statis menunjukkan hasil yang berbeda. Kecenderungan alometrik terhadap bentuk tengkorak bulat karena peningkatan tinggi badan juga telah dilaporkan; namun, kami tidak menganalisis data tinggi badan. Studi kami menunjukkan bahwa tidak ada data alometrik yang menunjukkan korelasi antara proporsi globular kranial dan ukuran kranial secara keseluruhan.
Meskipun penelitian kami saat ini tidak membahas data tentang variabel ekstrinsik yang diwakili oleh iklim atau kondisi diet yang kemungkinan memengaruhi morfologi tengkorak, kumpulan data besar model permukaan tengkorak 3D homolog yang digunakan dalam penelitian ini akan membantu mengevaluasi variasi morfologi fenotipik yang berkorelasi. Faktor lingkungan seperti diet, iklim, dan kondisi nutrisi, serta kekuatan netral seperti migrasi, aliran gen, dan hanyutan genetik.
Studi ini mencakup 342 spesimen tengkorak laki-laki yang dikumpulkan dari 148 populasi di 9 unit geografis (Tabel 1). Sebagian besar kelompok merupakan spesimen asli secara geografis, sementara beberapa kelompok di Afrika, Asia Timur Laut/Tenggara, dan Amerika (dicantumkan dalam huruf miring) didefinisikan secara etnis. Banyak spesimen tengkorak dipilih dari basis data pengukuran tengkorak sesuai dengan definisi pengukuran tengkorak Martin yang diberikan oleh Tsunehiko Hanihara. Kami memilih tengkorak laki-laki representatif dari semua kelompok etnis di dunia. Untuk mengidentifikasi anggota setiap kelompok, kami menghitung jarak Euclidean berdasarkan 37 pengukuran tengkorak dari rata-rata kelompok untuk semua individu yang termasuk dalam kelompok tersebut. Dalam kebanyakan kasus, kami memilih 1–4 sampel dengan jarak terkecil dari rata-rata (Tabel Tambahan S4). Untuk kelompok-kelompok ini, beberapa sampel dipilih secara acak jika tidak tercantum dalam basis data pengukuran Hahara.
Untuk perbandingan statistik, 148 sampel populasi dikelompokkan ke dalam unit geografis utama, seperti yang ditunjukkan pada Tabel 1. Kelompok “Afrika” hanya terdiri dari sampel dari wilayah sub-Sahara. Spesimen dari Afrika Utara dimasukkan ke dalam “Timur Tengah” bersama dengan spesimen dari Asia Barat dengan kondisi serupa. Kelompok Asia Timur Laut hanya mencakup orang-orang keturunan non-Eropa, dan kelompok Amerika hanya mencakup penduduk asli Amerika. Secara khusus, kelompok ini tersebar di wilayah yang luas di benua Amerika Utara dan Selatan, dalam berbagai lingkungan. Namun, kami menganggap sampel AS dalam satu unit geografis ini, mengingat sejarah demografi penduduk asli Amerika dianggap berasal dari Asia Timur Laut, terlepas dari beberapa migrasi 80.
Kami merekam data permukaan 3D dari spesimen tengkorak yang kontras ini menggunakan pemindai 3D resolusi tinggi (EinScan Pro oleh Shining 3D Co Ltd, resolusi minimum: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) dan kemudian menghasilkan jaring (mesh). Model jaring terdiri dari sekitar 200.000–400.000 titik sudut, dan perangkat lunak yang disertakan digunakan untuk mengisi lubang dan menghaluskan tepi.
Pada langkah pertama, kami menggunakan data pemindaian dari tengkorak mana pun untuk membuat model tengkorak jala templat tunggal yang terdiri dari 4485 simpul (8728 permukaan poligonal). Bagian dasar tengkorak, yang terdiri dari tulang sphenoid, tulang temporal petrosa, langit-langit mulut, alveoli maksila, dan gigi, dihilangkan dari model jala templat. Alasannya adalah struktur-struktur ini terkadang tidak lengkap atau sulit untuk diselesaikan karena bagian-bagian yang tipis atau tajam seperti permukaan pterigoid dan prosesus stiloideus, keausan gigi dan/atau susunan gigi yang tidak konsisten. Dasar tengkorak di sekitar foramen magnum, termasuk dasarnya, tidak dipotong karena ini adalah lokasi yang penting secara anatomi untuk lokasi sendi serviks dan tinggi tengkorak harus dinilai. Gunakan cincin cermin untuk membentuk templat yang simetris di kedua sisi. Lakukan pembuatan jala isotropik untuk mengubah bentuk poligonal agar sebisa mungkin sama sisi.
Selanjutnya, 56 titik acuan ditetapkan pada titik-titik anatomi yang sesuai dari model templat menggunakan perangkat lunak HBM-Rugle. Pengaturan titik acuan memastikan akurasi dan stabilitas penempatan titik acuan serta memastikan homologi lokasi-lokasi ini dalam model homologi yang dihasilkan. Titik acuan dapat diidentifikasi berdasarkan karakteristik spesifiknya, seperti yang ditunjukkan pada Tabel Tambahan S5 dan Gambar Tambahan S3. Menurut definisi Bookstein81, sebagian besar titik acuan ini adalah titik acuan Tipe I yang terletak di persimpangan tiga struktur, dan beberapa adalah titik acuan Tipe II dengan titik-titik kelengkungan maksimum. Banyak titik acuan ditransfer dari titik-titik yang didefinisikan untuk pengukuran kranial linier dalam definisi Martin36. Kami mendefinisikan 56 titik acuan yang sama untuk model hasil pemindaian dari 342 spesimen tengkorak, yang secara manual ditetapkan pada titik-titik anatomi yang sesuai untuk menghasilkan model homologi yang lebih akurat di bagian selanjutnya.
Sistem koordinat berpusat pada kepala didefinisikan untuk menggambarkan data pemindaian dan templat, seperti yang ditunjukkan pada Gambar Tambahan S4. Bidang XZ adalah bidang horizontal Frankfurt yang melewati titik tertinggi (definisi Martin: bagian) dari tepi atas saluran pendengaran eksternal kiri dan kanan dan titik terendah (definisi Martin: orbit) dari tepi bawah orbit kiri. Sumbu X adalah garis yang menghubungkan sisi kiri dan kanan, dan X+ adalah sisi kanan. Bidang YZ melewati bagian tengah kiri dan kanan serta pangkal hidung: Y+ ke atas, Z+ ke depan. Titik referensi (asal: koordinat nol) ditetapkan pada perpotongan bidang YZ (bidang tengah), bidang XZ (bidang Frankfurt) dan bidang XY (bidang koronal).
Kami menggunakan perangkat lunak HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) untuk membuat model mesh homolog dengan melakukan pencocokan templat menggunakan 56 titik penanda (sisi kiri Gambar 1). Komponen perangkat lunak inti, yang awalnya dikembangkan oleh Pusat Penelitian Manusia Digital di Institut Sains dan Teknologi Industri Maju di Jepang, disebut HBM dan memiliki fungsi untuk mencocokkan templat menggunakan penanda dan membuat model mesh halus menggunakan permukaan partisi82. Versi perangkat lunak selanjutnya (mHBM) 83 menambahkan fitur untuk pencocokan pola tanpa penanda untuk meningkatkan kinerja pencocokan. HBM-Rugle menggabungkan perangkat lunak mHBM dengan fitur ramah pengguna tambahan termasuk menyesuaikan sistem koordinat dan mengubah ukuran data input. Keandalan akurasi pencocokan perangkat lunak telah dikonfirmasi dalam banyak penelitian52,54,55,56,57,58,59,60.
Saat melakukan fitting templat HBM-Rugle menggunakan landmark, model mesh templat ditumpangkan pada data pemindaian target dengan registrasi kaku berdasarkan teknologi ICP (meminimalkan jumlah jarak antara landmark yang sesuai dengan templat dan data pemindaian target), dan kemudian dengan deformasi non-kaku dari mesh, templat tersebut disesuaikan dengan data pemindaian target. Proses fitting ini diulang tiga kali menggunakan nilai yang berbeda dari dua parameter fitting untuk meningkatkan akurasi fitting. Salah satu parameter ini membatasi jarak antara model grid templat dan data pemindaian target, dan parameter lainnya memberikan penalti pada jarak antara landmark templat dan landmark target. Model mesh templat yang telah dideformasi kemudian dibagi menggunakan algoritma subdivisi permukaan siklik 82 untuk membuat model mesh yang lebih halus yang terdiri dari 17.709 verteks (34.928 poligon). Akhirnya, model grid templat yang telah dipartisi di-fitting ke data pemindaian target untuk menghasilkan model homologi. Karena lokasi penanda sedikit berbeda dari lokasi pada data pemindaian target, model homologi disempurnakan untuk menggambarkannya menggunakan sistem koordinat orientasi kepala yang dijelaskan pada bagian sebelumnya. Jarak rata-rata antara penanda model homologi yang sesuai dan data pemindaian target di semua sampel adalah <0,01 mm. Dihitung menggunakan fungsi HBM-Rugle, jarak rata-rata antara titik data model homologi dan data pemindaian target adalah 0,322 mm (Tabel Tambahan S2).
Untuk menjelaskan perubahan morfologi tengkorak, 17.709 titik sudut (53.127 koordinat XYZ) dari semua model homolog dianalisis dengan analisis komponen utama (PCA) menggunakan perangkat lunak HBS yang dibuat oleh Pusat Ilmu Manusia Digital di Institut Sains dan Teknologi Industri Maju, Jepang (distributor: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Kemudian kami mencoba menerapkan PCA pada kumpulan data yang tidak dinormalisasi dan kumpulan data yang dinormalisasi berdasarkan ukuran centroid. Dengan demikian, PCA berdasarkan data yang tidak distandarisasi dapat lebih jelas menggambarkan bentuk tengkorak dari sembilan unit geografis dan mempermudah interpretasi komponen daripada PCA menggunakan data yang distandarisasi.
Artikel ini menyajikan jumlah komponen utama yang terdeteksi dengan kontribusi lebih dari 1% dari total varians. Untuk menentukan komponen utama yang paling efektif dalam membedakan kelompok di seluruh unit geografis utama, analisis karakteristik operasi penerima (ROC) diterapkan pada skor komponen utama (PC) dengan kontribusi lebih besar dari 2% 84. Analisis ini menghasilkan kurva probabilitas untuk setiap komponen PCA untuk meningkatkan kinerja klasifikasi dan membandingkan plot secara benar antar kelompok geografis. Tingkat daya diskriminatif dapat dinilai dengan area di bawah kurva (AUC), di mana komponen PCA dengan nilai yang lebih besar lebih mampu membedakan antar kelompok. Uji chi-square kemudian dilakukan untuk menilai tingkat signifikansi. Analisis ROC dilakukan di Microsoft Excel menggunakan perangkat lunak Bell Curve for Excel (versi 3.21).
Untuk memvisualisasikan perbedaan geografis dalam morfologi tengkorak, dibuat diagram sebaran menggunakan skor PC yang paling efektif membedakan kelompok dari unit geografis utama. Untuk menginterpretasikan komponen utama, gunakan peta warna untuk memvisualisasikan titik-titik model yang berkorelasi tinggi dengan komponen utama. Selain itu, representasi virtual dari ujung sumbu komponen utama yang terletak pada ±3 deviasi standar (SD) dari skor komponen utama dihitung dan disajikan dalam video tambahan.
Alometri digunakan untuk menentukan hubungan antara bentuk tengkorak dan faktor ukuran yang dinilai dalam analisis PCA. Analisis ini valid untuk komponen utama dengan kontribusi >1%. Salah satu keterbatasan PCA ini adalah komponen bentuk tidak dapat secara individual menunjukkan bentuk karena kumpulan data yang tidak dinormalisasi tidak menghilangkan semua faktor dimensi. Selain menggunakan kumpulan data yang tidak dinormalisasi, kami juga menganalisis tren alometrik menggunakan kumpulan fraksi PC berdasarkan data ukuran centroid yang dinormalisasi yang diterapkan pada komponen utama dengan kontribusi >1%.
Tren alometrik diuji menggunakan persamaan Y = aXb 85 di mana Y adalah bentuk atau proporsi komponen bentuk, X adalah ukuran sentroid (Tabel Tambahan S2), a adalah nilai konstan, dan b adalah koefisien alometrik. Metode ini pada dasarnya memperkenalkan studi pertumbuhan alometrik ke dalam morfometri geometris78,86. Transformasi logaritmik dari rumus ini adalah: log Y = b × log X + log a. Analisis regresi menggunakan metode kuadrat terkecil diterapkan untuk menghitung a dan b. Ketika Y (ukuran sentroid) dan X (skor PC) ditransformasikan secara logaritmik, nilai-nilai ini harus positif; namun, himpunan estimasi untuk X mengandung nilai negatif. Sebagai solusi, kami menambahkan pembulatan ke nilai absolut dari pecahan terkecil ditambah 1 untuk setiap pecahan di setiap komponen dan menerapkan transformasi logaritmik ke semua pecahan positif yang dikonversi. Signifikansi koefisien alometrik dinilai menggunakan uji t Student dua sisi. Perhitungan statistik untuk menguji pertumbuhan alometrik ini dilakukan menggunakan Kurva Lonceng di perangkat lunak Excel (versi 3.21).
Wolpoff, MH Pengaruh iklim terhadap lubang hidung kerangka. Ya. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL. Bentuk kepala dan tekanan iklim. Ya. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Waktu posting: 02-Apr-2024